Quantificação da ferrugem asiática e aspectos nutricionais de soja suprida com silício em solução nutritiva

Quantification of Asian rust and nutritional aspects of soybean due to the use of silicon supplied via nutrient solution

Resumos

Para quantificar a severidade da ferrugem, os teores de clorofilas a e b e os carotenóides e também a nutrição em plantas de soja supridas com silício, implantou-se um experimento em blocos casualizados com 6 tratamentos e 4 repetições. Os tratamentos consistiram em doses de silicato de potássio (0 mg/L, 56 mg/L, 112 mg/L, 168 mg/L, 224 mg/L e 280 mg/L). As plantas foram inoculadas no estádio V4. Nove dias após a inoculação, iniciaram-se as avaliações semanais do número de lesões de ferrugem da soja/cm² de área foliar, no total de cinco. Ao final do experimento, os dados foram integrados ao longo do tempo, obtendo-se a área abaixo da curva do número de lesões/cm² (AACNL). Após o término das avaliações, determinou-se a quantidade de clorofilas a e b, carotenóides e lignina das folhas das plantas de soja com as doses crescentes de silício. Os teores de macro e micronutrientes da parte aérea das plantas também foram analisados. Observou-se redução da AACNL com aumento das doses de silício na solução nutritiva. A AACNL reduziu, enquanto que os teores de fósforo, cálcio, enxofre e zinco, de clorofila b, carotenóides e lignina, na parte aérea, aumentaram com a adição de silício.

silicato de potássio; Glycine max; Phakopsora pachyrhizi

ARTIGOS ARTICLES

Quantificação da ferrugem asiática e aspectos nutricionais de soja suprida com silício em solução nutritiva

Quantification of Asian rust and nutritional aspects of soybean due to the use of silicon supplied via nutrient solution

Luciana Maria de Lima^I; Edson Ampélio PozzaI, ¹; Adélia Aziz Alexandre Pozza^II; Thiago Antônio de Pádua Silva Fonseca^III; Janice Guedes de Carvalho^II

^IDepartamento de Fitopatologia, Universidade Federal de Lavras, Cx. Postal 3037, CEP 37200-000, Lavras-MG

^IIDepartamento de Ciência do Solo, Universidade Federal de Lavras, Cx. Postal 3037, CEP 37200-000, Lavras-MG

IIIDepartamento de Engenharia Agrícola, Universidade Federal de Lavras, Cx. Postal 3037, CEP 37200-000, Lavras-MG

RESUMO

Para quantificar a severidade da ferrugem, os teores de clorofilas a e b e os carotenóides e também a nutrição em plantas de soja supridas com silício, implantou-se um experimento em blocos casualizados com 6 tratamentos e 4 repetições. Os tratamentos consistiram em doses de silicato de potássio (0 mg/L, 56 mg/L, 112 mg/L, 168 mg/L, 224 mg/L e 280 mg/L). As plantas foram inoculadas no estádio V4. Nove dias após a inoculação, iniciaram-se as avaliações semanais do número de lesões de ferrugem da soja/cm² de área foliar, no total de cinco. Ao final do experimento, os dados foram integrados ao longo do tempo, obtendo-se a área abaixo da curva do número de lesões/cm² (AACNL). Após o término das avaliações, determinou-se a quantidade de clorofilas a e b, carotenóides e lignina das folhas das plantas de soja com as doses crescentes de silício. Os teores de macro e micronutrientes da parte aérea das plantas também foram analisados. Observou-se redução da AACNL com aumento das doses de silício na solução nutritiva. A AACNL reduziu, enquanto que os teores de fósforo, cálcio, enxofre e zinco, de clorofila b, carotenóides e lignina, na parte aérea, aumentaram com a adição de silício.

Palavras-chave adicionais: silicato de potássio, Glycine max, Phakopsora pachyrhizi.

ABSTRACT

Aiming to quantify the severity of Asian rust, the content of the chlorophylls a and b and carotenoids as well some nutritional aspects of soybean plants supplied with silicon in the form of soluble potassium silicate solution an experiment was carried out in a random block design with 6 treatments and four replicates. Treatments comprised potassium six silicate doses (0 mg/L, 56 mg/L, 112 mg/L, 168 mg/L, 224 mg/L and 280 mg/L). Plants were inoculated at the V4 stage and evaluated for rust severity five times starting at the 9th day after inoculation weekly. The severity data were integrated with time obtaining the area under the number lesions progress curve (AUNLC). At the end of experiment, shoots from plants that received increasing silicon doses were sampled in order to analyze the chlorophyll a and b, carotenoids, lignin, macro and micronutrients. Adding silicon reduced AUNLC and increase the level of chlorophyll b, carotenoids, lignin, P, Ca, S and Zn in soybean plants.

Keywords: Potassium silicate, Glycine max, Phakopsora pachyrhizi.

Um dos principais fatores limitantes à maior produtividade da soja (Glycine max L.) são as doenças. Atualmente, a ferrugem asiática, cujo agente etiológico é o fungo Phakopsora pachyrhizi H. Sydow & P. Sydow destaca-se por aumentar significativamente os custos de produção, devido à necessidade de várias pulverizações com fungicidas por ser, até o momento, a única medida de controle eficiente. O silício, apesar de não ser considerado elemento essencial, proporciona benefícios a várias espécies vegetais, incluindo redução da severidade de doenças em inúmeras culturas (4, 6, 12, 23). Entretanto, ainda é pequeno o conhecimento do efeito do silício na ferrugem asiática e seu metabolismo na cultura da soja. Plantas de trigo tratadas com silício aumentaram a atividade fotossintética e também os teores de clorofila a, b, a+b e carotenóides (10). Adatia & Besford (1) também relataram aumento no teor de clorofila e da atividade da ribulose bi-fosfato carboxilase em plantas de pepino, cultivados em solução nutritiva com Si. Segundo Marschner (17), os mecanismos de defesa potencializados pelo silício incluem acúmulo de lignina, fitoalexinas, compostos fenólicos, quitinases e peroxidases.

Muitos desses estudos com silício e doenças de plantas foram realizados em solução nutritiva, sendo a primeira etapa para o entendimento dos processos fisiológicos envolvidos na relação patógeno hospedeiro (1, 12, 20). Nessas condições, foi possível isolar o efeito de outros fatores e com isso tornar evidente a contribuição do silício na redução da intensidade da doença. Assim, o cultivo da soja nessas condições, utilizando fonte solúvel como silicato de potássio, possibilitou o estudo dessa interação. O conhecimento do efeito do silício sobre a suscetibilidade da soja à ferrugem pode contribuir no manejo dessa doença.

Este trabalho teve como objetivos quantificar a severidade da ferrugem, os teores de clorofilas a e b e os carotenóides e também a nutrição em plantas de soja supridas com silício.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi implantado em casa-de-vegetação do Departamento de Fitopatologia da Universidade Federal de Lavras. A semeadura da soja, cultivar MG/ BR 46 (Conquista) foi realizada em bandejas de isopor contendo vermiculita. Após a emergência, as plântulas foram transferidas para bandejas com 10 litros de solução básica de Hoagland & Arnon (11), a 20% da força iônica e sob aeração contínua por 15 dias. Após esse período, as mudas foram transferidas para recipientes plásticos com capacidade para 5,5 litros contendo a solução de Hoagland & Arnon completa com os tratamentos (Tabela 1), recebendo aeração constante promovida por compressor. O delineamento experimental foi em blocos casualizados, sendo cada recipiente plástico, com duas plantas, considerado uma unidade experimental. Os tratamentos consistiram de 0 mg/L, 56 mg/L, 112 mg/L, 168 mg/L, 224 mg/L e 280 mg/L de silício, na forma de silicato de potássio e quatro repetições. O potássio foi equilibrado na solução, de maneira a se obter a mesma concentração em todos os tratamentos (Tabela 1). Monitorou-se o pH da solução mantendo-o entre 5,0 e 5,5 com a adição de HCl 0,1 mol/L ou NaOH 0,1 mol/L. Quando necessário, o volume dos vasos foi completado com água destilada. A troca da solução nutritiva foi realizada nos diferentes tratamentos, quando a condutividade elétrica atingiu 30% do valor inicial.

Quando as plantas atingiram o estádio V4, foram inoculadas com suspensão de 2x10⁴ urediniósporos/mL na face abaxial do terceiro trifólio de cada planta. Em seguida foram cobertas com saco plástico por 12 h para manter a umidade nas folhas. Após a retirada da câmara úmida, as plantas foram mantidas em casa-de-vegetação com umidade próxima a 100%, controlada por nebulizador, para favorecer a germinação e a penetração do patógeno e consequentemente os ciclos secundários. A temperatura e a umidade relativa do ar dentro da casa-de-vegetação foram monitoradas durante toda condução do experimento com termohigrógrafo.

A quantificação da doença teve início com aparecimento dos primeiros sintomas da ferrugem (estádio V6). Foram realizadas cinco avaliações, com intervalo semanal, do número de lesões/cm² de área foliar realizada nos folíolos centrais do terceiro e quarto trifólio de cada planta. Os folíolos foram marcados com caneta de tinta permanente fazendo-se um quadrado de 1 cm² de área, em cada lado do limbo foliar totalizando quatro quadrados por planta. O número de lesões/cm² foi calculado pela média das amostragens (29). Após cinco avaliações, calculou-se a área abaixo da curva de progresso do número de lesões/cm² em cada tratamento (26).

No estádio R1, o sexto trifólio de cada tratamento foi coletado e armazenado em freezer, a -20ºC, até o procedimento de determinação de clorofila a, b, carotenóides e lignina. Desse material vegetal, 0,2 gramas de tecidos foliares foram macerados, em almofariz, com nitrogênio líquido e extraídos em acetona 85%, por 24 horas, na ausência de luz. Em seguida, o material foi centrifugado a 8000 rpm por 15 min e o sobrenadante foi utilizado para determinar o conteúdo de clorofila a, b e de carotenóides nas absorbâncias A664nm, A647nm e A455nm (28) de acordo com as seguintes equações:

Clorofila a = (13,7 x Abs_664nm) - (5,76x Abs_647nm)

Clorofila b = (25,80 x Abs_647nm) - (7,60x Abs_664nm)

Carotenóides = (4,75 x Abs_455nm) - ((Chl a+ Chl b) x 0,226.

Para determinar o conteúdo de lignina, utilizou-se a metodologia do experimento com tioglicólico, em que 0,2 gramas de tecidos foliares foram macerados em almofariz e incubados, por 24 h, em solução acetona 85%. O material foi colocado para secar à temperatura ambiente. Uma mistura de ácido tioglicólico e ácido clorídrico 2N (1:10 v/v) foram adicionados a essa amostra de tecido foliar e homogeneizada (5 mL para 15 mg de tecidos), por 4 h, a 100ºC. Após esse procedimento, realizou-se lavagem em água destilada e, em seguida, extraiu-se o ácido lignotioglicolítico a partir do precipitado com 5 mL de hidróxido de sódio (NaOH 0,5 N), por 18 h. As amostras foram então centrifugadas, acidificadas com HCl concentrado e incubadas, a 4ºC, por quatro horas. Em seguida, procedeu-se nova centrifugação e o precipitado foi ressuspenso em NaOH 0,5 N e a absorbância dessa solução foi determinada a 280 nm conforme Monties (21). O teor de lignina foi determinado (21) pela seguinte fórmula:

Lignina = Abs_280nm * 144,93* diluição (8 mL)/ 200 (mg de tf)

Abs = absorbância, tf = tecido foliar.

Após o término das avaliações, a parte aérea das plantas foi utilizada para análise nutricional. Para isso, as plantas foram lavadas em água destilada, acondicionadas separadamente em sacos de papel e secas em estufa, a 60ºC, até atingirem peso constante. Em seguida, procedeu-se à pesagem e à moagem da matéria seca da parte aérea das plantas. Os teores de macro, micronutrientes e silício foram determinados em cada amostra. Para silício utilizou-se método colorimétrico do "azul-de-molibdênio" proposto por Furlani & Galo (8) e para nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, enxofre, boro, cobre, ferro, zinco e manganês, seguiu-se metodologia descrita por Malavolta et al. (15).

A análise de variância do experimento foi realizada no programa SISVAR, versão 4.6 (Build 6.1) idealizado por Ferreira (7). As variáveis significativas no teste F foram submetidas ao ajuste de modelos de regressão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A temperatura média durante o período de condução do experimento foi de 23ºC, com média das máximas e mínimas de 31ºC e 18ºC, respectivamente. A faixa de temperatura considerada ideal para germinação máxima de urediniósporos encontra-se entre 15ºC a 25ºC (16). No entanto, P. pachyrhizi adapta-se à ampla variação de temperatura (19). Sendo assim, esse intervalo entre temperatura máxima e mínima e alta umidade do ar foi favorável ao patógeno.

Houve diferença significativa para a área abaixo da curva do número de lesões/cm² de área foliar (AACNL) em relação às doses de silício, com ajuste quadrático da equação de regressão. Com o aumento do silício na solução nutritiva observou-se redução na AACNL (Figura 1). As plantas supridas com 280 mg/L de silício, tiveram 24,3% menos AACNL em relação às plantas cultivadas sem a adição de silício. Da mesma forma, o silício contribuiu para a redução da intensidade de doenças em várias culturas. Pozza et al. (24) observaram redução de 63,2% de folhas de cafeeiro lesionadas por Cercospora coffeicola Berkeley & Cooke, e de 43% no total de lesões por plantas com o emprego de 1 g de silicato de cálcio incorporado em 1 kg de substrato para tubetes. Plantas de soja cultivadas em solução nutritiva com 40 mg/L de silício, apresentaram redução na intensidade do cancro da haste [Diaporthe phaseolorum (Cke & Ell. Sacc.) var. meridionalis (Morgan-Jones)] reduzindo o número de lesões em até 90% (12). Resultados promissores, no controle do oídio [Sphaerotheca fuliginea (Schlecht.:Fr) Poll.], foram encontrados em plantas de pepino (Cucumis sativus L.), cultivadas em solução nutritiva, suplementada com 100 mg/L de silicato de potássio (25). Esses autores observaram redução no crescimento das colônias de oídio nas folhas das plantas tratadas, atribuída a presença de silício ao redor das hifas. Folhas de videira infectadas com Uncinula necator (Schwein) Burril e pulverizadas com 17 mM (1000 mg/L) de silicato de potássio apresentaram 14% menos colônias quando comparadas com plantas controle (4).

O número de lesões/cm² de área foliar aumentou de forma linear a partir da segunda avaliação, sete dias após inoculação (7DAI), independente da dose de silício adicionada à solução. Porém, para doses de 224 mg/L e 280 mg/L de silício o número de lesões/cm² foi menor, comparado com as demais doses e a testemunha (Figura 2). Como a ferrugem é uma doença policiclíca, o inóculo primário, originado de infecções iniciais aliado à temperatura e à umidade favoráveis contribuíram para o progresso da doença. Em trabalhos com diferentes cultivares de soja, Zambenedetti et al. (29) também verificaram aumento no número de lesões/cm² de área foliar a partir da segunda avaliação (5 dias após inoculação - DAI).

A clorofila a não diferiu entre as doses de silício aplicadas. Com o aumento da concentração de silício em solução nutritiva, as quantidades de clorofila b e de carotenóides aumentaram até as doses 140 mg/L e 155 mg/L de silício, respectivamente, reduzindo em seguida (Figura 3D). Em diversos trabalhos com outras dicotiledôneas, também foi observado aumento no conteúdo de clorofila total, ou seja, a + b, nas folhas. Em plantas de pepino, cultivadas em solução nutritiva, com 46 mg/L de silício houve aumento da clorofila total (1). Provavelmente, esse aumento está relacionado à melhoria da arquitetura das plantas (14), devido ao menor ângulo foliar e consequentemente maior interceptação de luz e aumento na capacidade fotossintética (1).

As diferentes doses de silício, acrescidas à solução nutritiva, influenciaram significativamente o teor de lignina nas folhas (Figura 3C). Somente a partir da dose de 253 mg/L de silício observou-se redução nos teores de lignina, conforme o ponto de máximo obtido no ajuste quadrático da equação de regressão. Esses resultados foram semelhantes aos encontrados por Botelho et al. (3) em mudas de café tratadas com silicato de cálcio no solo e inoculadas com C. coffeicola. Nesse patossistema, verificou-se aumento do teor de lignina nas folhas até a dose de 0,52 g/kg de SiO₂ no substrato (243 mg/kg de silício), reduzindo logo após essa dose, constituindo-se como barreira física à penetração do patógeno. Ainda, no presente experimento, a AACNL apresentou forte correlação negativa (-0,82) com o teor de lignina nas folhas, ou seja, com aumento do teor de lignina houve redução na AACNL.

Segundo Bowen et al. (4) a redução da severidade do oídio da videira, também foi devido à formação de barreira física, dificultando a penetração das hifas. O silício pode favorecer o acúmulo de lignina, importante componente na resistência das plantas aos patógenos (14). Além da formação de barreira física, o silício pode ativar mecanismos de defesa da planta (5, 20). Cultivares de pepino cultivadas em solução nutritiva contendo silicato de potássio e inoculadas com S. fuliginea apresentaram maior atividade das enzimas peroxidases e polifenoloxidases, comparadas com plantas supridas com silício e não inoculadas com o patógeno (12). Segundo esses autores e também Marschner (17), essas enzimas são precursoras na biossíntese de lignina. Dessa forma, o aumento no teor de lignina observado nesse experimento favoreceu a redução da severidade da ferrugem da soja.

A nutrição das plantas de soja também sofreu influência do suprimento de silício na solução nutritiva. Observaram-se diferenças significativas para os teores de fósforo (P), enxofre (S) (Figura 3A), zinco (Zn) (Figura 3B) e cálcio (Ca) (Figura 3C). Esses nutrientes aumentaram nas folhas de soja apenas com a adição do silício à solução nutritiva, mesmo não tendo sido adicionado, de forma diferenciada, nenhum deles na solução (Tabela 1). Entretanto, os teores dos demais macronutrientes (nitrogênio, potássio e magnésio) na parte aérea da soja não foram influenciados pelas doses de silício.

Os teores máximos e mínimos encontrados neste experimento encontram-se acima dos níveis considerados críticos para cultura da soja, somente o teor mínimo de nitrogênio encontrou-se dentro desse nível, o valor máximo foi maior (Tabela 2). Os níveis críticos encontrados por Urano et al. (27) do nitrogênio e do fósforo para soja, encontram-se abaixo dos valores encontrados nesse experimento, possivelmente por terem sido obtidos de plantas coletadas no campo.

O silício também pode alterar o pH da rizosfera das plantas, influenciando dessa forma, a absorção de nutrientes essenciais para ativar mecanismos de defesa e barreiras estruturais (14). Além da ação antifúngica (17), os nutrientes podem atuar como co-fatores na síntese de enzimas, inclusive naquelas ligadas a patogênese tornando-se mais uma evidência da atuação dos nutrientes no processo de defesa da planta (23).

No solo, o ânion silicato disponibiliza o fosfato por substituição pelo mesmo sítio de adsorção ao colóide. Nesse experimento, observou-se aumento na disponibilidade de fósforo com o suprimento de silício, mesmo em solução nutritiva, comprovado pela elevação do teor de fósforo na parte aérea das plantas de soja, sem que o mesmo tenha sido adicionado à solução (Figura 3A). Malavolta (14) sugere efeito sinergístico entre esses dois ânions. O aumento da resistência das plantas conferida pelo fósforo, segundo Marschner (17), relaciona-se com a função desempenhada por esse nutriente na planta destacando-se: fornecimento de energia armazenada em ATP, necessária para diversas funções na planta. Malavolta (14) complementa que o fósforo acelera a maturação de tecidos, permitindo o escape das plantas à infecção por patógenos.

O maior teor de cálcio nas folhas das plantas de soja supridas com maiores doses de silício pode ter contribuído para reduzir a severidade da doença. A presença desse nutriente na forma de pectatos de cálcio confere resistência à penetração de patógenos, por ser constituinte da lamela média e parede celular, além de atuar como mensageiro secundário importante na transdução de sinais para resposta de defesa das plantas contra patógenos (2).

De acordo com McGuire & Kelman (18) o teor adequado de cálcio nos tecidos das plantas restringe a incidência de doenças por reduzir o efluxo de compostos de baixo peso molecular do citoplasma para o apoplasto e também por manter elevados os teores de poligalacturonatos de cálcio requeridos pela lamela média. Uma das formas utilizadas por muitos fitopatógenos para invadir tecidos vegetais consiste na produção de enzimas tais como poligalacturonases, as quais degradam a lamela média. Segundo Marschner (17), a atividade dessa enzima produzida pelo patógeno é inibida pela presença de cálcio nas plantas. Mudas de café, cultivadas em solução nutritiva também apresentaram redução na área abaixo da curva de progresso da incidência da cercosporiose com o aumento das doses de cálcio na solução nutritiva de 2 para 8 mmol/L (9).

Observou-se efeito crescente do teor de zinco na parte aérea com o aumento da dose de silício na solução (Figura 3B). Para os demais micronutrientes ferro, cobre, manganês e boro, as doses de silício aplicadas não afetaram significativamente o teor foliar. A alteração do estado nutricional de plantas supridas com silício varia com a espécie. Para plantas de feijão, a adubação com silício via solo (0 mg/kg, 466 mg/kg, 933 mg/kg e 1400 mg/kg) como silicato de cálcio, também afetou a disponibilidade de cálcio, enxofre e zinco, não alterando os outros nutrientes (22). Em mudas de café adubadas com silicato de cálcio e sódio (0 mg/kg de silício, 140 mg/kg de silício, 280 mg/kg de silício e 560 mg/kg de silício), as concentrações de fósforo, potássio, enxofre, boro e zinco não foram influenciadas pelos tratamentos. No entanto, a aplicação de silício influenciou os teores de nitrogênio, cálcio e manganês (3). Todavia, as diferenças observadas nesse experimento para os teores de fósforo, cálcio e zinco foram de pequena magnitude, não justificando a redução da doença apenas por essa alteração.

O teor de silício na parte aérea das plantas de soja foi influenciado pelas doses de silício na solução nutritiva (Figura 3C). Houve aumento do teor de silício até a dose de 198 mg/L de silício na solução, reduzindo a seguir. O aumento de silício na parte aérea contribuiu para o aumento da resistência das plantas à ferrugem.

O mecanismo de ação do silício na redução desta doença ainda não é totalmente conhecido, mas, pode-se inferir que houve formação de barreira química devido à alteração no teor de lignina nas folhas. Ainda, no presente experimento, o suprimento de silício na solução nutritiva aumentou o teor de clorofila b, carotenóides, fósforo, cálcio, enxofre, zinco e silício na parte aérea das plantas de soja. Sendo assim, todas as variáveis analisadas estão envolvidas na redução do número de lesões da ferrugem da soja.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao CNPq, a CAPES e a FAPEMIG pelo apoio financeiro.

Data de chegada: 22/06/2008.

Aceito para publicação em: 31/08/2009.

Parte da Dissertação de Mestrado da primeira autora. Universidade Federal de Lavras. 2005.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Jun 2010
• Data do Fascículo
  Mar 2010

Histórico

• Aceito
  31 Ago 2009
• Recebido
  22 Jun 2008