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Scientia Agricola

On-line version ISSN 1678-992X

Sci. agric. vol.56 n.2 Piracicaba  1999

https://doi.org/10.1590/S0103-90161999000200024 

HERANÇA DA TOLERÂNCIA AO ALUMÍNIO EM TRIGO

 

Carlos Eduardo de Oliveira Camargo1,2*; Antonio Wilson Penteado Ferreira Filho1; João Carlos Felicio1
1Instituto Agronômico de Campinas, C.P. 28 - CEP:13001-970 - Campinas, SP.
2Bolsista do CNPq.
*e-mail: ccamargo@cec.iac.br

 

 

RESUMO: Cruzamentos e retrocruzamentos foram efetuados entre os cultivares de porte semi-anão IAC-24 e Anahuac, tolerante e sensível à toxicidade de alumínio, respectivamente. Plântulas dos parentais e da geração F1 do cruzamento entre eles bem como dos retrocruzamentos para ambos os parentais foram avaliadas em soluções nutritivas de tratamento contendo 2 mg/litro de Al3+. Progênies de gerações F2 e F3 do cruzamento e progênies F2 dos retrocruzamentos foram também avaliadas . A tolerância à toxicidade de alumínio foi medida pela capacidade de crescimento da raiz primária central em solução nutritiva completa, após um tratamento de 48 horas em solução contendo 2 mg/litro de Al3+. O cultivar IAC-24 diferiu do Anahuac por um par de genes dominantes para tolerância à presença dessa concentração de alumínio nas soluções nutritivas. 
Palavras-chave: trigo, cultivar tolerante, cultivar sensível, toxicidade de alumínio, genes dominantes, solução nutritiva

 

INHERITANCE OF ALUMINUM TOLERANCE IN WHEAT

ABSTRACT: Crosses and backcrosses were performed between the semi-dwarf cultivars IAC-24 and Anahuac, tolerant and sensitive to aluminum toxicity, respectively. Seedlings from the parents, F1 generation of the cross between them as well as from the backcrosses to both parents were evaluated in nutrient solutions containing 2 mg/l of Al3+. Progenies of F2 and F3 generations from the cross and progenies of F2 generation from the backcrosses were also studied. Plants that were able to show root regrowth of the central primary root in the complete nutrient solution after a treatment of 48 hours in solution containing 2 mg/l of Al3+ were considered tolerant. The cultivar IAC-24 differed from Anahuac by one pair of dominant genes for the tolerance to the presence of this aluminum concentration into the nutrient solution.
Key words: wheat, aluminum toxicity, tolerant cultivar, sensitive cultivar,dominant genes, nutrient solutions

 

 

INTRODUÇÃO

A ocorrência de níveis tóxicos de alumínio às plantas, principalmente em solos ácidos, tem sido relatada por muitos pesquisadores como sendo bastante comum na região dos cerrados brasileiros. O alumínio é um constituinte das partículas de argila do solo e sua toxicidade é teoricamente possível na maioria dos solos onde o pH diminui para níveis suficientemente baixos, favorecendo a migração do alumínio para a fração trocável ou para a solução do solo, ficando pois disponível às raízes das plantas (Foy, 1976).

Lafever et al (1977) trabalhando com 43 cultivares e linhagens experimentais de trigo para determinar a resposta diferencial a altos níveis de alumínio trocável no solo, encontraram classes de cultivares tolerantes e sensíveis e muitas das linhagens experimentais exibiram graus intermediários de tolerância, indicando que esse fator não tinha um comportamento genético simples.

Uma segregação semelhante à de um simples par de genes dominantes para a tolerância ao alumínio foi verificada por Kerridge & Kronstad (1968) em um cruzamento entre um cultivar de trigo tolerante e um sensível. Argumentaram eles que um ou mais genes dominantes com vários genes modificadores poderiam estar envolvidos na hereditariedade da tolerância ao alumínio.

Utilizando cruzamentos entre quatro genótipos de trigo mostrando diferentes reações à toxicidade de alumínio em condição de solo ácido, Camargo (1981) trabalhou com soluções nutritivas com doses de alumínio. Os resultados mostraram haver genes, ou blocos de genes, que teriam um comportamento de dominância em concentrações mais baixas, dominância esta que seria quebrada à medida que a concentração de alumínio fosse aumentando. Concluiu que a expressão genética da tolerância ao alumínio é também influenciada pela severidade do estresse de alumínio.

Camargo (1984) observou padrões de herança a concentrações de alumínio, e Campbell & Lafever (1981) reconheceram a importância da caracterização da tolerância ao alumínio para mais de uma concentração de alumínio. Mais especificamente, Aniol (1984) observou um decréscimo significativo na proporção de plantas tolerantes em uma população F3 oriunda de um cruzamento entre um genótipo tolerante e um sensível quando a concentração de alumínio na solução aumentou de 0,30 para 0,59mM. Similarmente Bona et al. (1994) observou uma grande redução na proporção de plantas tolerantes em uma população segregante, em geração F2, quando elevou-se a concentração de alumínio de 0,36 para 0,72 mM.

O presente trabalho visou determinar o tipo de ação gênica envolvida na expressão da tolerância à toxicidade de alumínio, em solução nutritiva, por populações híbridas de trigo originárias de cruzamentos envolvendo um cultivar tolerante e outro sensível.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Os cultivares de porte semi-anão IAC-24, tolerante à toxicidade de alumínio presente nos solos ácidos, selecionado no Instituto Agronômico a partir do híbrido IAS-51/IRN 597-70 e Anahuac, sensível à toxicidade de alumínio, introduzido do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT), México, oriundo do híbrido II 12300//Lerma Rojo 65/8156/3/ Norteño 67, foram semeados em vasos plásticos no telado localizado no Centro Experimental de Campinas com objetivo de serem obtidas sementes híbridas F1 do cruzamento entre eles.

As sementes F1 provenientes do cruzamento Anahuac x IAC-24 e dos parentais foram semeadas em condição de vasos no telado. Por ocasião do florescimento foram realizados cruzamentos visando a obtenção de sementes híbridas F1 e dos retrocruzamentos para ambos os parentais (RC1 e RC2) . Por autofecundação de plantas da geração F1 obtiveram-se plantas da geração F2. Os cultivares Anahuac e IAC-24 , os cruzamentos resultantes entre eles em geração F1, RC1 , RC2 e F2 foram avaliados para as suas tolerâncias a 2 mg/litro de Al3+ , empregando-se a técnica citada por Camargo (1981) e descrita a seguir.

As sementes dos dois cultivares, dos cruzamentos nas gerações F1 , RC1 e RC2 e de 11 plantas da geração F2 foram cuidadosamente lavadas com uma solução de hipoclorito de sódio a 10% e colocadas para germinar em caixas de Petri por 72 horas em refrigerador com temperatura de 12oC. Após esse tempo as radículas estavam iniciando a emergência. As sementes pré-germinadas de cada genótipo foram colocadas com auxílio de uma pinça sobre o topo de cinco telas de náilon que foram adaptadas sobre cinco vasilhas plásticas de 8,3 litros de capacidade, contendo soluções nutritivas completas, de maneira que as sementes pré-germinadas foram mantidas úmidas e as radículas emergentes tocavam nas soluções, tendo portanto, um pronto suprimento de água e de nutrientes.

A concentração da solução nutritiva completa foi a seguinte: Ca (NO3)2 4 mM; Mg SO4 2mM; KNO3 4mM; (NH4)2 SO4 0,435 mM; KH2 PO4 0,5 mM; Mn SO4 2mM; Cu SO4 0,3mM; Zn SO4 0,8mM; NaCl 30mM; Fe-CYDTA 10mM, Na2 MoO4 0,10mM e H3 BO3 10mM. O pH da solução foi previamente ajustado para 4,0 com H2 SO4 1N. A solução foi continuamente arejada e as vasilhas plásticas contendo as soluções foram colocadas em banho-maria com temperatura de 25 ± 1oC dentro do laboratório.

As plântulas desenvolveram-se nessas condições por 48 horas. Após esse período, cada plântula tinha três raízes primárias, uma mais longa medindo cerca de 4,5 cm e duas mais curtas, localizadas lateralmente à primeira.

Cada uma das cinco telas de náilon contendo as plântulas dos genótipos estudados foi transferida para a vasilha plástica contendo solução de tratamento com 2 mg/litro de alumínio na forma de Al2 (SO4)3 18H2O .

A composição da solução de tratamento foi de um décimo da solução completa, exceto que o fósforo foi omitido e o ferro foi adicionado em quantidade equivalente como F2 Cl3 no lugar de Fe-CYDTA, como foi descrito por Moore et al. (1976). O fósforo foi omitido para evitar a possível precipitação do alumínio. Por causa da possibilidade da precipitação do alumínio como Al (OH)3 , especial atenção foi dada a esse ponto. Antes de transferir as telas para as soluções de tratamento, suficiente H2 SO4 1N foi adicionado para ajustar o pH para cerca de 4,2 , e então a necessária quantidade de Al como Al2 (SO4)3 18H2O foi colocada. O pH final foi ajustado para 4,0 com H2 SO4 1N, evitando-se adicionar KOH, que poderia aumentar a precipitação do alumínio, pelo menos no local de queda da gota.

As plântulas permaneceram crescendo por 48 horas nas soluções de tratamento em banho-maria com temperatura de 25 ± 1o C . Após esse período as telas contendo as plântulas foram transferidas para as vasilhas plásticas contendo as soluções nutritivas completas onde haviam crescido no início do experimento. Nessas condições permaneceram por mais 72 horas, com temperatura de 25 ± 1oC . O crescimento das raízes primárias das plântulas nessas 72 horas depende do nível de tolerância à toxicidade de alumínio sendo que as sensíveis não crescem mais e permanecem grossas, mostrando no ápice uma injúria típica com descoloração (Moore et al., 1976). A quantidade de crescimento da raiz de cada plântula foi determinada, medindo-se o crescimento da raiz primária central após as 72 horas de crescimento na solução nutritiva completa, subtraindo-se do comprimento da mesma raiz, no final do crescimento na solução de tratamento.

Durante todo o experimento, manteve-se o pH das soluções nutritivas completas e de tratamentos o mais próximo possível de 4,0, por ajustamentos diários com uma solução de H2 SO4 1N e empregou-se luz fluorescente contínua e arejamento das soluções. A seguir 27 plântulas da geração F2 , 23 plântulas da geração F1 do RC1 e 14 plântulas da geração F1 do RC2 foram transplantadas para vasos no telado. As progênies dessas plantas foram testadas novamente a 2 mg/litro de Al3+ para determinar as suas reações ao alumínio, usando o mesmo método descrito anteriormente.

A escôlha da concentração de alumínio para a avaliação dos genótipos foi realizada levando-se em consideração que o cultivar Anahuac mostrou-se muito sensível ao alumínio, não exibindo crescimento das raízes após tratamento em soluções contendo 2 mg/litro. Nas mesmas condições o cultivar IAC-24 mostrou um crescimento radicular de 34,4 mm (Camargo et al.,1987).

As freqüências de plantas tolerantes e sensíveis foram computadas com base nas reações de tolerância ( crescimento da raiz em mm após um período de 48 horas em soluções contendo 2 mg/litro de Al3+) e sensibilidade (paralisação do crescimento da raiz nas mesmas condições-crescimento radicular nulo). O teste de quiquadrado foi utilizado para comparar as freqüências obtidas e esperadas pela hipótese de segregação de um par de genes.

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As reações das plântulas à toxicidade de alumínio (2 mg/litro) em soluções nutritivas dos parentais: Anahuac e IAC-24, da geração F1 do cruzamento entre eles e dos retrocruzamentos para ambos os parentais, expressas em número de plantas tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico são apresentadas na TABELA 1.

 

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Todas as plântulas observadas do cultivar Anahuac foram totalmente sensíveis à presença de 2 mg/litro nas soluções de tratamento, isto é, apresentaram paralisação irreversível no crescimento das raízes após permanecerem 48 horas nas soluções desse tratamento. Nessas condições, o IAC-24 apresentou todas as plântulas com reação de tolerância, isto é, mostrando crescimento radicular na solução nutritiva completa, após 48 horas em solução de tratamento contendo 2 mg/litro de Al3+.

A população F1 do cruzamento Anahuac x IAC-24 apresentou todas as plântulas tolerantes, sugerindo que o cultivar IAC-24 carrega um par de genes dominantes para tolerância à toxicidade de alumínio. Considerando a população da geração F1 do retrocruzamento (Anahuac x IAC-24) x Anahuac verificou-se que houve uma segregação em proporção de 13 plantas tolerantes para 11 plantas sensíveis aproximando da proporção esperada de 1:1 , com valores de probabilidade de 0,75 - 0,50 de não terem ocorrido ao acaso. Analisando-se a população da geração F1 do retrocruzamento (Anahuac x IAC-24) x IAC-24 foram observadas 28 plantas tolerantes e uma sensível aproximando da proporção esperada 1:0, com valores de probabilidade de 0,90 - 0,75 de não terem ocorrido por acaso. Desse modo poder-se-ia considerar que na concentração de 2 mg/litro de alumínio, o cultivar IAC-24 teria o genótipo AA (tolerante), o Anahuac aa (sensível) , o F1 seria Aa (tolerante), o primeiro retrocruzamento teria a segregação 1/2 Aa (tolerante) e 1/2 aa (sensível) e o segundo retrocruzamento apresentaria a segregação 1/2 AA (tolerante) e 1/2 Aa (tolerante).

Observando-se as reações à toxicidade de alumínio das onze progênies da geração F2 do cruzamento Anahuac x IAC-24 (TABELA 2) verifica-se que em todas as progênies ocorreu uma segregação que se aproximou da proporção esperada 3:1, com valores de probabilidade consideravel na maioria dos casos de não terem ocorrido por acaso. Assim seria considerado que a população F2 teria a segregação 1/4 AA (tolerante), 2/4 Aa (tolerante) e 1/4 aa (sensível) ou 3/4 A- (tolerante): 1/4 aa (sensível).

 

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Analisando-se as progênies do cruzamento considerado, na geração F3 (TABELA 3), verificou-se que sete delas mostraram todas as plântulas tolerantes sugerindo que se originaram de plantas com o genótipo AA da geração F2 ; sete progênies exibiram todas as plântulas sensíveis indicando que foram provindas de plantas com o genótipo aa da geração F2 e 12 segregaram na proporção esperada de três plantas tolerantes: uma planta sensível mostrando que foram oriundas de plantas com o genótipo Aa na geração F2.

 

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Na TABELA 4 pode-se verificar que entre as progênies da geração F2 do retrocruzamento (Anahuac x IAC-24) x Anahuac foram encontradas oito progênies exibindo todas as plântulas com reação de sensibilidade e seis progênies apresentando a segregação de três plantas tolerantes: uma planta sensível sugerindo que estas progênies foram oriundas de plantas com genótipos aa e Aa da geraçào anterior, respectivamente.

 

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As reações das progênies da geração F2 do retrocruzamento (Anahuac x IAC-24) x IAC-24 (TABELA 5) mostraram que 11 apresentaram-se totalmente tolerantes e 12 segregaram na proporção de três plantas tolerantes: uma planta sensível indicando que no primeiro grupo as progênies originaram-se de plantas com o genótipo AA e no segundo grupo de plantas com o genótipo Aa.

 

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Os resultados estão de acordo com os citados por Camargo (1981) e Camargo(1984) concluindo respectivamente que os cultivares BH-1146 e C-3 diferiram do Siete Cerros por um par de genes dominantes para tolerância a 3 mg/litro de alumínio em solução nutritiva, e com aqueles obtidos por Kerridge & Kronstad (1968), onde o cultivar Druchamp diferiu do Brevor por um par de genes dominantes, para a tolerância a 1,6 mg/litro de alumínio.

Levando-se em consideração a interação genótipos x concentrações de alumínio (Camargo, 1984), seria possível esperar uma quebra gradual da dominância do par de genes responsável pela reação de tolerância do cultivar IAC-24, quando fossem empregadas concentrações mais elevadas de alumínio nas soluções de tratamento.

O cultivar IAC-24 de porte semi-anão, resistente ao acamamento, com elevado potencial de produção e com boas qualidades tecnológicas para panificação (Felicio et al., 1988), deveria ser utilizado como fonte de tolerância à toxicidade de alumínio no programa de cruzamentos quando esta característica for desejada.

 

CONCLUSÕES

• Os cultivares IAC-24 e Anahuac representaram um largo espectro de diversidade genética para a tolerância à toxicidade de alumínio em soluções nutritivas.

• O cultivar IAC-24 foi tolerante e o Anahuac sensível a 2 mg/litro de alumínio.

• O cultivar IAC-24 diferiu do'Anahuac'por um par de genes dominantes para tole-rância,empregando-se 2 mg/litro de alumínio nas soluções de tratamento.

 

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Recebido para publicação em 18.02.98
Aceito para publicação em 05.05.98

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