Diversidade de herbáceas em microhabitats rochoso, plano e ciliar em uma área de caatinga, Caruaru, PE, Brasil

Diversity of herb plants in three microhabitats at a caatinga site: level area, rocky area and stream border area, Caruaru, PE, Brazil

Resumos

Objetivou-se avaliar a influência da heterogeneidade micro-espacial no aumento da fitodiversidade herbácea em uma área de caatinga de Caruaru, Pernambuco, Brasil. Microhabitats rochosos, planos e ciliares foram selecionados, e nesses foi realizado um levantamento quali-quantitativo das herbáceas ocorrentes em 35 parcelas de 1 m², em cada microhabitat. Todas as ervas nas parcelas foram contadas, marcadas e identificadas, coletando-se também outras espécies herbáceas ocorrentes entre as parcelas. A riqueza taxonômica total de herbáceas foi mais elevada ao se considerar o conjunto dos microhabitats. A flora total foi de 62 espécies, 42 destas ocorrendo no microhabitat rochoso, 32 no plano e 39 no ciliar. O índice de similaridade florística de Jaccard entre os microhabitats variou de 42% (plano × ciliar) a 57% (rochoso × plano). Isoladamente, as riquezas de espécies nos microhabitats plano, rochoso e ciliar foram de 3,09; 3,88 e de 4,18 espécies (ln ind.)-1 e as diversidades, pelo índice de Shannon-Wiener, foram de 2,08; 2,09 e de 2,52 nats.ind.-1, respectivamente. Malvaceae, Euphorbiaceae e Poaceae apresentaram maior número de espécies. A densidade total de herbáceas foi de 4.009 ind.105 m-2, sendo 1.749 indivíduos do microhabitat rochoso, 1.020 do ciliar e 1.240 do plano. Cerca de 19% das espécies eram trepadeiras e foram consideradas como um grupo importante para conservação da biodiversidade local. Evidenciou-se a importância da inclusão das herbáceas dos diferentes microhabitats, para a determinação da riqueza florística da caatinga.

riqueza de espécies; densidade de herbáceas; semi-árido; caatinga; microsítios

The influence of the micro spatial heterogeneity in the diversity of herb plants was evaluated in a caatinga site at Caruaru, Pernambuco, Brazil. Three microhabitats were chosen: a flat area with a rocky yellow podzolic soil, a similar area with the same soil type but without rocks and an area at the border of a small intermittent stream but that is never covered by floods. In each microhabitat, 35 plots, 1m² each, were marked, at random, and all herb plants identified and counted. Plants were also collected and identified in the same microhabitats outside the plots. A total of 62 species were found in the three microsites, 32 in the flat area, 42 in the rocky area and 39 in the stream area. Similarity, using Jaccard index, ranged from 42% (flat x stream area) to 57% (flat and rocky area). The sampled plots in each microhabitat contained 1749, 1020 and 1240 herb plants, respectively, with species richness of 3.09, 3.88 and 4.18 species.(ln plants)-1 and Shannon-Wiener diversity indices of 2.08, 2.09 and 2.52 nats.plant-1. Malvaceae, Euphorbiaceae and Poaceae were the families with highest number of species. About 19% of the species were climbing plants and were considered an important group for local biodiversity conservation. The importance of the inclusion of the herb plants of the different microhabitats for the determination of the floristic richness of the caatinga was confirmed.

species richness; herb density; semi-arid; caatinga; microsites

Diversidade de herbáceas em microhabitats rochoso, plano e ciliar em uma área de caatinga, Caruaru, PE, Brasil¹

Diversity of herb plants in three microhabitats at a caatinga site: level area, rocky area and stream border area, Caruaru, PE, Brazil

Elcida de Lima AraújoI,²; Kleber Andrade da Silva^II; Elba Maria Nogueira Ferraz^III; Everardo Valadares de Sá Barretto Sampaio^IV; Suzene Izídio da Silva^I

^IUniversidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Av. Dom Manoel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, CEP 52171900, Recife, PE, Brasil

^IIPrograma de Pós Graduação em Botânica, Av. Dom Manoel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, PE, Brasil

^IIICentro Federal de Educação Tecnológica de Pernambuco, Av. Nelson Chaves s/n, CEP 50372-970, Recife, PE, Brasil

^IVUniversidade Federal de Pernambuco, Departamento de Energia Nuclear, Av. Nelson Chaves s/n, Cidade Universitária, CEP 50372-970, Recife, PE, Brasil

RESUMO

Objetivou-se avaliar a influência da heterogeneidade micro-espacial no aumento da fitodiversidade herbácea em uma área de caatinga de Caruaru, Pernambuco, Brasil. Microhabitats rochosos, planos e ciliares foram selecionados, e nesses foi realizado um levantamento quali-quantitativo das herbáceas ocorrentes em 35 parcelas de 1 m², em cada microhabitat. Todas as ervas nas parcelas foram contadas, marcadas e identificadas, coletando-se também outras espécies herbáceas ocorrentes entre as parcelas. A riqueza taxonômica total de herbáceas foi mais elevada ao se considerar o conjunto dos microhabitats. A flora total foi de 62 espécies, 42 destas ocorrendo no microhabitat rochoso, 32 no plano e 39 no ciliar. O índice de similaridade florística de Jaccard entre os microhabitats variou de 42% (plano × ciliar) a 57% (rochoso × plano). Isoladamente, as riquezas de espécies nos microhabitats plano, rochoso e ciliar foram de 3,09; 3,88 e de 4,18 espécies (ln ind.)^-1 e as diversidades, pelo índice de Shannon-Wiener, foram de 2,08; 2,09 e de 2,52 nats.ind.^-1, respectivamente. Malvaceae, Euphorbiaceae e Poaceae apresentaram maior número de espécies. A densidade total de herbáceas foi de 4.009 ind.105 m^-2, sendo 1.749 indivíduos do microhabitat rochoso, 1.020 do ciliar e 1.240 do plano. Cerca de 19% das espécies eram trepadeiras e foram consideradas como um grupo importante para conservação da biodiversidade local. Evidenciou-se a importância da inclusão das herbáceas dos diferentes microhabitats, para a determinação da riqueza florística da caatinga.

Palavras-chave: riqueza de espécies, densidade de herbáceas, semi-árido, caatinga, microsítios

ABSTRACT

The influence of the micro spatial heterogeneity in the diversity of herb plants was evaluated in a caatinga site at Caruaru, Pernambuco, Brazil. Three microhabitats were chosen: a flat area with a rocky yellow podzolic soil, a similar area with the same soil type but without rocks and an area at the border of a small intermittent stream but that is never covered by floods. In each microhabitat, 35 plots, 1m² each, were marked, at random, and all herb plants identified and counted. Plants were also collected and identified in the same microhabitats outside the plots. A total of 62 species were found in the three microsites, 32 in the flat area, 42 in the rocky area and 39 in the stream area. Similarity, using Jaccard index, ranged from 42% (flat x stream area) to 57% (flat and rocky area). The sampled plots in each microhabitat contained 1749, 1020 and 1240 herb plants, respectively, with species richness of 3.09, 3.88 and 4.18 species.(ln plants)^-1 and Shannon-Wiener diversity indices of 2.08, 2.09 and 2.52 nats.plant^-1. Malvaceae, Euphorbiaceae and Poaceae were the families with highest number of species. About 19% of the species were climbing plants and were considered an important group for local biodiversity conservation. The importance of the inclusion of the herb plants of the different microhabitats for the determination of the floristic richness of the caatinga was confirmed.

Key words: species richness, herb density, semi-arid, caatinga, microsites

Introdução

Entre os hábitats terrestres, os tropicais são de elevada biodiversidade. Das florestas tropicais, a caatinga é considerada uma floresta seca caracterizada por forte heterogeneidade espaço-temporal quanto aos sítios de estabelecimento das plantas (Araújo & Tabarelli 2002; K.A. Silva, dados não publicados; Sampaio & Gamarra-Rojas 2003). No tempo, o principal fator que induz a heterogeneidade é a distribuição irregular do regime chuvoso, com chuvas concentradas e mal distribuídas durante três a seis meses. Em resposta, o ritmo biológico das plantas de muitas espécies, no que se refere ao crescimento e reprodução, apresenta-se intenso no período das chuvas (Sampaio 1995; Araújo & Ferraz 2003). No espaço, a heterogeneidade, em parte, resulta de variações topográficas e de tipo de substrato que influenciam a fertilidade do solo e a capacidade de retenção de água (Sampaio & Gamarra-Rojas 2003). Em resposta, é verificado que blocos florísticos da vegetação lenhosa se separam entre áreas cristalinas e sedimentares e que, muitas vezes, a semelhança entre áreas disjuntas é muito maior em relação à florística do que em relação à densidade das populações (Araújo et al. 1995; Sampaio 1996; Rodal et al. 1999; Araújo & Tabarelli 2002). Isto indica que certas espécies, apesar de poderem ocorrer em áreas com características ecológicas distintas, apresentam preferências por instalar suas populações em determinadas condições de microsítios.

Atualmente, ainda não é possível falar de forma ampla sobre como a heterogeneidade espaço-temporal interfere na composição florística e na estrutura das populações do componente herbáceo da caatinga, porque o número de estudos que incluem dados da flora e da estrutura deste componente é baixo (Pereira et al. 1989; Araújo-Filho 1996; Rodal et al. 1999; Araújo et al. 2002; K.A. Silva, dados não publicados). Entretanto, de acordo com Araújo (2003), a flora herbácea é mais diversa que a flora lenhosa, e a diversidade e cobertura que as ervas oferecem ao solo apresentam-se sensíveis às variações dos microhabitats no tempo e no espaço. Logo, espera-se que, quanto maior for o número de microhabitats considerados na amostragem da flora herbácea, maior possa ser o conhecimento da diversidade deste componente. Assim, objetivou-se realizar um levantamento florístico-quantitativo do componente herbáceo em diferentes microhabitats e comparar variações nas abundâncias das populações, visando identificar espécies preferenciais de determinadas condições dos hábitats e avaliar a influência da inclusão de microhabitats diversificados na fitodiversidade herbácea de um local de caatinga.

Material e métodos

Área de estudo – O estudo foi realizado numa área de caatinga na Estação Experimental da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária - IPA (8º14' S e 35º55' W, 537 m de altitude), localizada no município de Caruaru, Pernambuco, Brasil. O clima é estacional, com precipitação média anual de 694 mm e temperaturas mínima e máxima absoluta de 11 e 38 ºC, respectivamente, com temperatura média compensada de 22,7 ºC. O solo é classificado como Podzólico Amarelo tb eutrófico, abrupto, A moderado, textura franco-arenosa, fase caatinga hipoxerófila, apresentando na camada de 0-20 cm, 631, 229 e 140 g kg^-1 de areia, silte e argila, respectivamente e 6, 6, 25, 11, 43 e 3 µmol kg^-1 de Na, K, Ca, Mg, H e Al trocáveis, respectivamente (Alcoforado-Filho et al. 2003). A área é drenada pelo Riacho Olaria, afluente do Rio Ipojuca, e apresenta trechos com afloramentos rochosos disjuntos e regiões totalmente planas. O fluxo da água no riacho é mais forte na estação chuvosa e não há registros de ocorrer inundações em nenhuma época do ano. A lâmina de água fica bastante reduzida na estação seca (K.A. Silva, dados não publicados).

A vegetação da área estudada é considerada como floresta tropical seca (E.L. Araújo, dados não publicados), chamada localmente caatinga de agreste, e apresenta elevada riqueza de Leguminosae e Euphorbiaceae no estrato arbustivo-arbóreo (Alcoforado-Filho et al. 2003). O estrato herbáceo é mais visível na estação chuvosa e apresenta-se rico em espécies das famílias Poaceae, Asteraceae, Malvaceae, Convolvulaceae e Euphorbiaceae (Araújo et al. 2002; K.A. Silva, dados não publicados).

Amostragem das herbáceas – Em uma área de 1ha, foram selecionados locais dos três principais microsítios de estabelecimento (ou microhabitats) para amostragem das herbáceas. O primeiro microhabitat, denominado ciliar, correspondeu à faixa de terreno com inclinação suave às margens do riacho Olaria, sem considerar a parte do leito onde corre água na época de mais chuva. A faixa do terreno ciliar amostrado não sofreu inundações em nenhuma época do ano. O segundo microhabitat, denominado plano, correspondeu aos terrenos razoavelmente planos que se seguiam a esta faixa ciliar, não ultrapassando 150 m de distância das margens. O terceiro microhabitat, denominado rochoso, correspondeu a locais com afloramentos rochosos que ocorriam como manchas distintas dentro do plano. Aleatoriamente, foram estabelecidas 35 parcelas de 1×1 m, em cada um dos microsítios, perfazendo o total de 105 m². A aleatorização foi feita com base em uma marcação pré-existente de parcelas permanentes de 5×5 m, no campo. O desenho da grade foi dividido em quadrículas correspondentes a 1×1 m, que foram sorteadas para localizar as parcelas deste trabalho. No caso dos microhabitats rochoso e plano, que se mesclavam, após sorteio foi feita a verificação em campo para confirmação do tipo de microhabitat. O sorteio foi repetido até encontrar-se as 35 parcelas de cada microhabitat. No microsítio plano, as parcelas foram estabelecidas tomando o cuidado de manter uma distância mínima de 1 m das bordas das manchas rochosas. No microsítio rochoso, cada parcela correspondeu a uma mancha distinta, exceto em poucos casos de manchas maiores nos quais duas parcelas foram instaladas em uma única mancha. No microsítio ciliar, as parcelas foram estabelecidas até uma distância de 5 m da margem do riacho.

No interior das parcelas, todas as herbáceas foram contadas e marcadas, na estação chuvosa. Para marcação das plantas foram utilizadas etiquetas de plástico e de madeira, devidamente numeradas, as quais foram fixadas junto ao solo e ligadas às plantas, com auxílio de arame plastificado. Foi considerada como erva toda a planta com caule verde e com ausência ou baixo nível de lignificação. As ervas amostradas tiveram em geral menos de 1 m alt., excetuando-se o caso das ervas trepadeiras. Foi contado como indivíduo todo eixo aéreo que, ao nível do solo, não apresentava conexão com outro. Desta forma, inicialmente, algumas plântulas de espécies arbóreas e arbustivas foram contadas e coletadas, mas após correta identificação taxonômica, estas foram eliminadas durante a análise numérica dos dados. Durante a amostragem, o porte da erva foi anotado. Espécies de ervas que ocorriam nas proximidades das parcelas de cada microhabitat foram registradas como observadas, mas o número de indivíduos das mesmas não foi quantificado. Foram realizadas caminhadas no interior da área do estudo para verificar se as espécies registradas para um determinado microhabitat também ocorriam em um outro tipo de microhabitat, visando evitar indicação errônea das espécies como de ocorrência restrita a uma determinada condição de microsítio. Espécies de briófitas e pteridófitas, ocorrentes no estrato herbáceo, tiveram presença registrada, mas não foram quantificadas.

Material reprodutivo de todas as espécies, presentes no interior das parcelas ou nas proximidades destas, foi coletado e processado para identificação taxonômica, segundo técnicas usuais de preparação, secagem e montagem de exsicatas. Mensalmente, durante toda a estação chuvosa do ano de 2002, foram feitas novas excursões à área de estudo para coleta de material reprodutivo das espécies que não estavam floridas no momento da primeira amostragem. Durante as coletas, ramos floridos das espécies com flores diminutas foram acondicionados em vidraria, contendo FAA ou álcool 70%, visando permitir melhor análise dos caracteres florais para a identificação. Além disso, também foram preparadas mudas de plantas das espécies amostradas que não estavam floridas na primeira amostragem. Para isto, indivíduos germinados fora das parcelas foram coletados, acondicionados em sacos de polietileno, contendo solo da própria área, e conduzidos à casa de vegetação do Programa de Pós-graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco, onde foram irrigados e monitorados semanalmente, até o momento da produção de flores, usadas para correta identificação.

Análise dos dados – A identificação taxonômica foi realizada por comparações de exsicatas depositadas nos herbários Dárdano de Andrade-Lima - IPA e Prof. Vasconcelos Sobrinho - PEUFR, e com o auxílio de chaves taxonômicas e de literatura específica. Para espécies com identificação problemática ou duvidosa, o material foi enviado para especialistas. A abreviação das autorias das espécies foi feita utilizando-se a obra de Brummit & Powell (1992).

Foram construídas, no programa Excel, matrizes por espécie e por parcela, com o número de indivíduo amostrado em cada microhabitat. Foram calculados os índices de riqueza de espécies (Whittaker 1975), de diversidade de Shannon-Wiener (Krebs 1989) e de similaridade florística entre os microhabitats amostrados, utilizando-se o índice de semelhança de Jaccard.

Na comparação dos três microhabitats deve-se levar em conta que o plano e o ciliar ocupavam áreas contíguas, cada uma formando um único bloco e que, portanto, do ponto de vista estatístico, suas parcelas constituíam-se em pseudo-repetições (Hurlbert 1984). Para comparar os três microhabitats quanto à distribuição de indivíduos de cada espécie, tomada isoladamente, as densidades por parcela foram ordenadas de forma decrescente e submetidas à análise de variância de ordem (rank-analysis) não paramétrica, através do teste Kruskal-Wallis, levando em conta empates de densidade (Zar 1996). Para as espécies nas quais os valores da estatística de Kruskal-Wallis (Hc) foram significativos ao nível de 1% de probabilidade, as médias dos valores do ordenamento dos microhabitats foram comparadas pelo teste de comparações múltiplas não paramétrico equivalente ao de Tukey (teste Q), também a 1% de probabilidade (Zar 1996).

As similaridades florísticas entre os microhabitats foram verificadas por meio de análise de agrupamento, utilizando o índice de distância de Jaccard e a técnica de ligação de média de grupo, usando o programa PC ORD4 System (McCune & Mefford 1999). A casualidade das ligações foram testadas por meio do programa Rand Mat 1.0 for Windows, com 1.000 interações, pelo teste de Monte Carlo, a 5% de probabilidade.

Espécies ocorrentes em apenas um dos microhabitats foram classificadas como exclusivas do mesmo, desde que não tivesse sido observada sua presença em algum outro microhabitat, em qualquer outro trecho da área de estudo, mesmo afastado das parcelas amostradas. Espécies que ocorreram em mais de um microhabitat, mas que exibiram diferenças significativas na densidade populacional pelo Kruskal-Wallis, foram classificadas como preferenciais do microhabitat onde a abundância da população foi mais elevada e melhor distribuída.

Resultados e discussão

A flora herbácea esteve representada por 62 espécies, das quais 46 (74,1%) fizeram-se presentes nos 105 m² amostrados. Em particular, os números de espécies (amostradas e observadas) nos microhabitats rochoso, plano e ciliar foram de 42, 32 e 39, respectivamente. Destes totais, a representatividade florística nos 35 m² amostrados em cada microhabitat foi semelhante, cerca de 69% (n = 29), 69% (n = 22) e 74% (n = 29) nos microhabitats rochoso, plano e ciliar, respectivamente (Tab. 1), percentuais que geralmente são aceitos nos estudos das plantas lenhosas como um bom indicativo de suficiência de amostragem florística para o conhecimento da fitodiversidade local (E.M.N. Ferraz, dados não publicados; Araújo et al. 1995; Ferraz et al. 1998).

As 62 espécies estiveram distribuídas por 36 famílias e 57 gêneros. A maioria das famílias foi representada por apenas uma espécie e, do total dos gêneros, apenas Panicum (Poaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae) e Anthurium (Araceae) apresentaram-se com mais de uma espécie na área estudada (Tab. 1). As famílias Malvaceae, Poaceae e Euphorbiaceae responderam por cerca de 30% da flora herbácea encontrada, confirmando o registrado por K.A. Silva (dados não publicados), ao comparar apenas a flora de microsítios rochosos e ciliar, nesta mesma área, e por Araújo et al. (2002), ao registrarem que estas são famílias de destaque no componente herbáceo da caatinga de Pernambuco.

Algumas ervas, como Ruellia asperula, Sida glomerata, Acalypha multicaulis, Herissanthia crispa, Pseudomalachra guianensis e Sidastrum multiflorum (Tab. 1), apresentaram porte variando de herbáceo a sub-arbustivo, sendo a maioria pertencente a Malvaceae. Este fato já havia sido observado por Araújo et al. (2002) ao discutirem sobre a inclusão da lignificação caulinar na conceituação das ervas, pois essa característica é bastante plástica para algumas espécies de ervas no ecossistema caatinga.

Foi registrada uma grande diversidade de ervas trepadeiras: Merremia aegyptia, Apondanthera glaziovii, Dioscorea polygonoides, Dioscorea coronata, Dalechampia scandens, Petalostelma sp., Ipomoea aristolochiaefolia, Tragia volubilis, Centrosema sagitatum, Phaseolus peduncularis, Physaloides stoloniferum e Serjania sp. (Tab. 1). Isto chama a atenção tanto por ser um grupo pouco estudado quanto pelas implicações ecológicas que podem ter sobre o componente arbustivo-arbóreo. De acordo com Araújo & Tabarelli (2002) e Araújo et al. (2002), as espécies trepadeiras influenciam a dinâmica das espécies arbóreas, muitas vezes aumentando o tempo de permanência das plantas lenhosas no estádio juvenil e, algumas vezes, sendo fator determinante da redução do tamanho das plantas em altura, constituindose fator de interferência na dinâmica das populações de lenhosas e na fisionomia da vegetação. Assim, ervas trepadeiras são grupos biológicos que devem ser considerados importantes no estabelecimento de estratégias para a conservação da biodiversidade na caatinga e precisam ser melhor investigados.

A importância das herbáceas para o conhecimento da riqueza da caatinga fica patente, pois o número de espécies registrado numa área de apenas 105 m² pode ser considerado elevado quando comparado com o número total de espécies lenhosas (475) para todas as ecorregiões da caatinga (Sampaio & Gamarra-Rojas 2003) que cobre até 900.000 km² do território brasileiro, confirmando que ervas representam parcela significativa da biodiversidade na caatinga (Araújo 2003). É interessante ressaltar ainda a alta representatividade de Euphorbiaceae nos estudos realizados com a flora lenhosa da caatinga (E.M.N. Ferraz, dados não publicados; Araújo et al. 1995; Sampaio 1995; Sampaio 1996; Ferraz et al. 1998; Silva et al. 2002; Alcoforado-Filho et al. 2003), já que a mesma também ocorreu com várias espécies no componente herbáceo, o que torna sua relevância ainda maior na vegetação da caatinga.

As espécies de Araceae, Dioscoreaceae e Orchidaceae perfizeram 11% do número total de espécies na área, uma situação que contrasta com a das listas florísticas disponibilizadas nos estudos que incluem plantas lenhosas (Ferraz et al. 1998; Rodal & Nascimento 2002; Alcoforado-Filho et al. 2003), e como já havia sido observado por K.A. Silva (dados não publicados). Este último autor justificou esse destaque pelo fato de ter sido incluído na amostragem um ambiente ciliar, onde o teor de umidade tende a ser maior no solo. A isso, deve ser acrescentado que o maior teor de umidade do solo também favorece a ocorrência de plantas lenhosas de maior porte e com folhagem que permanece por mais tempo quando comparadas com plantas lenhosas de ambientes não ciliares, o que atenua a incidência da luz direta sobre o solo por um maior período de tempo. Assim, umidade e sombreamento podem ser considerados como condições de microsítos que favorecem a ocorrência de plantas destas famílias.

Considerando o total de espécies (observadas e amostradas), a similaridade florística entre os microhabitats ciliar e plano foi menor (42%) que a do plano e rochoso (57%) ou do rochoso e ciliar (53%). A análise de agrupamento juntou significativamente, pelo teste de Monte Carlo, os hábitats plano e rochoso (figura não mostrada). Isoladamente, as riquezas de espécies amostradas nos microhabitats plano, rochoso e ciliar foram de 3,09; 3,88 e de 4,18 espécies(ln ind.)¹ e as diversidades, pelo índice de Shannon-Wiener, foram de 2,08; 2,09 e de 2,52 nats.ind.^-1, respectivamente. Analisando-se os microhabitats de forma conjunta, ou seja os 105 m², a riqueza de espécies e a diversidade foram elevadas para 5,54 espécies(ln ind.)^-1 e 2,68 nats.ind.^-1, respectivamente. Os valores de riqueza e de diversidade dos microsítios estão dentro da faixa dos valores que vem caracterizando o componente lenhoso da caatinga (E.M.N. Ferraz, dados não publicados; Araújo et al. 1995; Sampaio 1996; Ferraz et al. 1998), mas o fato daqueles valores terem sido mais elevados no conjunto dos microsítios indica que o conhecimento da diversidade de espécies herbáceas da caatinga torna-se mais amplo se as diferentes condições de microhabitats forem consideradas nos levantamentos quantitativos da vegetação. Isto corrobora a hipótese de que a diversificação de nichos favorece a diversidade de espécies nos trópicos (Krebs 1986), como já havia sido discutido por K.A. Silva (dados não publicados) para o componente herbáceo da caatinga.

O número total de herbáceas foi de 4.009 indivíduos nos 105 m² (Tab. 1), correspondendo a densidades que variaram de 6 a 135 ind.m^-2 no microsítio rochoso, de 2 a 77 ind.m^-2 nas proximidades do riacho e de 13 a 112 ind.m^-2 no plano. Em média, a densidade das populações de ervas da área ciliar (29,1 ind.m^-2) foi menos elevada que as densidades ocorrentes nos microsítios rochoso (49,9 ind.m^-2) e plano (35,4 ind.m²). Este fato ocorreu devido ao recrutamento mais elevado de plântulas de espécies do estrato arbustivo-arbóreo no trecho ciliar. As plântulas foram principalmente de: Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenam, Bauhinia cheilantha Steud, Caesalpinia pyramidalis Tul., Commiphora leptophloeos Mart., Croton sonderianus Mull. Arg., Maytenus rigida Mart., Myracrodruon urundeuva Engler, Sapium sp., Solanum sp. e Ziziphus joazeiro Mart., Logo, apesar da menor densidade média, as parcelas do trecho ciliar não estiveram menos desnudas quando comparadas às dos demais microhabitats.

Apenas umas poucas espécies de ervas apresentaram populações numerosas, característica similar ao que ocorre com o componente lenhoso (Santos 1987; E.M.N. Ferraz, dados não publicados; Araújo et al. 1995; Sampaio 1996; Ferraz et al. 1998; Alcoforado-Filho et al. 2003). Esta baixa equabilidade resultou da elevada densidade de Pilea hyalina, Dioscorea coronata, Delilia biflora e Gomphrena vaga no microhabitat rochoso; de Dioscorea polygonoides, Pseuderanthemum sp. e Dorstenia asaroides nas proximidades do riacho Olaria e de Dioscorea coronata, Gomphrena vaga, Delilia biflora, Panicum venezuelae e Physaloides stoloniferum, no plano (Tab. 1). Entre estas espécies, a ocorrência de D. biflora em solo classificado como Podzólico Vermelho-Amarelo Eutrófico (Alcoforado-Filho et al. 2003) expande o registro de ocorrência da mesma nos tipos de solo de Pernambuco, pois M.F.V. Santos (dados não publicados), correlacionando diferentes tipos de solo com a vegetação estabelecida, notificou a ausência de D. biflora nesta classe de solo, em Parnamirim, local menos chuvoso que Caruaru. Isso sugere que, apesar do tipo de solo ser importante, não deve ser considerado isoladamente no estudo da distribuição desta espécie na vegetação da caatinga, devendo-se incluir outros fatores, sobretudo os climáticos.

Algumas herbáceas tiveram baixa densidade nas parcelas (Tab. 1), como ocorre freqüentemente com algumas espécies do componente lenhoso (Rodal 1992; Araújo et al. 1995; Sampaio 1996; Ferraz et al. 1998; Alcoforado-Filho et al. 2003). Todavia, no microsítio, algumas das ervas de baixa densidade apresentavam maior número de indivíduos fora das parcelas amostradas. Foi o caso de Begonia reniformis, que só ocorreu na área ciliar e de Cuphea prunellaifolia, Tragia volubilis e Enteropogon mollis, que formavam aglomerados em trechos do microhabitat plano.

Das 62 espécies, 19% (12) ocorreram apenas no microhabitat rochoso, 1,6% (1) no microhabitat plano, 24% (15) nas proximidades do riacho e 55% (34) ocorreram em mais de um dos microhabitats (Tab. 1). Todavia, nem toda espécie listada apenas para um dos microhabitats pode ser considerada exclusiva do mesmo, já que algumas ocorreram na área de estudo em locais mais afastados das parcelas e em condições de microsítios diferentes dos indicados na Tab. 1. Este fato ocorreu no microhabitat rochoso para Acalypha multicaulis, Boerhavia coccinea, Cenchrus brownii, Corchorus hirtus, Dactyloctenium aegyptium, Phaseolus peduncularis, Pseudomalachra guianensis, Serjania sp. e Wissadula contracta, que apresentaram populações de maior densidade em áreas planas afastadas das rochas, sugerindo que o substrato rochoso representa uma condição sub-ótima para o estabelecimento das mesmas, apesar de que alguns indivíduos tenham habilidade para explorá-la. No microhabitat ciliar, as espécies Bomarea salsiloides, Petalostelma sp., Panicum maximum, Rhynchelytrum repens e Polygala paniculata não podem ser consideradas exclusivas deste microsítio, pois também foram observadas fora da área ciliar, em manchas de solo com menor disponibilidade de água.

Exclusividade de espécies, nesse estudo, foi constatada para os três microhabitats e foi mais elevada no microsítio ciliar. As espécies exclusivas foram: Ruellia asperula, no microhabitat plano; Peperomia sp., Weissia sp. e Entodontopsis leucostega, no microhabitat rochoso; e Begonia reniformis, Dorstenia asaroides, Centrosema sagittatum, Pseuderanthemum sp., Anthurium sp., Aristolochia birostris, Hippeastrum sp., Sansevieria cf. guineensis, Mentzelia aspera e Selaginella sucata, no microhabitat ciliar.

Houve diferença significativa no tamanho das populações de algumas espécies que foram comuns a pelo menos dois dos microsítios (Tab. 1). Assim, apesar de Commelina obliqua e Delilia biflora ocorrerem em proximidades dos cursos de água e em áreas planas, elas apresentaram preferência por ocupar substratos rochosos, formando populações mais numerosas e melhor distribuídas nos mesmos. Já Bernardia sidoides e Talinum paniculatum, que ocorreram nos microhabitats rochoso e plano, apresentaram também preferência pelo microhabitat rochoso. Alocasia pumblea, Physaloides stoloniferum e Euphorbia insulana foram preferenciais do microhabitat plano, enquanto Anthurium affine e Dioscorea polygonoides mostraram preferência pelo microsítio ciliar. Por outro lado, Dioscorea coronata, Oxalis euphorbioides e Enteropogom mollis foram generalistas quanto à ocupação dos microsítios plano e rochoso. Pilea hyalina exibiu igual preferência entre rochoso e ciliar, bem como entre plano e ciliar e Panicum venezuelae e Gomphrena vaga apresentaram preferência similar entre rochoso e plano e entre rochoso e ciliar, devido a distribuição do total de indivíduos amostrados nas parcelas de cada microsítio. Dalechampia scandens, Evolvulus filipis, Oeceoclades maculata, Panicum trichoides e Pseudabutilon spicatum não apresentaram preferência por ocupar nenhum dos sítios (Tab. 1). Devido à possibilidade de outras variáveis ambientais, diferentes do tipo de microhabitat, poder também interferir na forma de distribuição dos indivíduos no espaço, torna-se recomendável o desenvolvimento de estudos em condições de microhabitats similares em outros hábitats de caatinga, visando confirmar se as tendências de preferências apresentadas pelas espécies destes estudos são mantidas.

Entre as espécies comuns às três condições de microsítios, foi observado que Pilea hyalina parecia exigir certo nível de umidade e boa exposição à luz solar para seu desenvolvimento. Sobre as rochas ocorria um tapete extenso de briófitas (Weisia sp. e Entodontopsis leucostega) que formavam uma camada de até 3 mm de espessura, o que era suficiente para reter umidade e permitir a fixação das raízes de P. hyalina. Nas áreas ciliares, o sombreamento provocado pelas demais ervas e plântulas de espécies arbóreas tornavam o hábitat mais competitivo por luz, o que não ocorria sobre a camada de briófitas no substrato rochoso. Também é interessante comentar que Cyperus uncinulatus tendia ocorrer associado a P. hyalina, o que sugere semelhança nas exigências de condições ambientais para o estabelecimento das mesmas.

Por fim, o nível de endemismo no componente lenhoso da caatinga é considerado elevado, mas nem toda espécie endêmica apresenta distribuição ampla no bioma (Giulietti et al. 2002). Todavia, para o componente herbáceo, não é possível tecer maiores comentários, pois o número de estudos e o esforço de coleta ainda são baixos. Mesmo assim, algumas das ervas da Estação Experimental estudada, como Bernardia sidoides, Begonia reniformis, Commelina obliqua, Corchorus hirtus, Dioscorea polygonoides, Dorstenia asaroides, Evolvulus filipis, Gomphrena vaga, Herissantia crispa, Heliotropium angios-permum, Panicum maximum, Pilea hyalina, Phyllanthus niruri, Panicum trichoides, Ruellia bahiensis, Sidastrum multiflorum e Tragia volubilis sabidamente não são exclusivas da caatinga, pois também ocorrem como invasoras em áreas de Mata Atlântica (Silva et al. 2002; Rodal & Nascimento 2002) e de Cerrado (Felfili & Silva Júnior 2001), sendo algumas, inclusive, originárias de outros continentes. Assim, a inclusão de microhabitats diversificados na amostragem, além de favorecer o conhecimento da flora local, torna-se importante para o entendimento da distribuição geográfica das espécies, pois afloramentos rochosos, cursos de água e áreas planas também ocorrem em outras formações vegetacionais, criando microhabitats de condições similares, que justificam a presença de certas espécies em formações vegetacionais distintas.

Agradecimentos

À Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária - IPA, pelo apoio logístico fornecido; aos especialistas Rita Pereira, Maria Rita Cabral, Maria Bernadete Costa e Silva, Kátia Porto, Iranildo Melo e Roxana Barreto, pelo auxílio na identificação do material botânico; à Ana Maria Siqueira Reis, pelo apoio na coleta de dados; ao Prof. Valério Pillar, da UFRGS, pela cessão do programa Multiv; a um assessor anônimo, pelas sugestões; ao CNPq, pelo apoio financeiro concedido.

Recebido em 15/08/2003. Aceito em 10/09/2004

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1

Este trabalho integra o projeto "Variação espaço temporal do componente herbáceo da caatinga", processo 478521/2001-4, financiado pelo CNPq

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Out 2005
• Data do Fascículo
  Jun 2005

Histórico

• Recebido
  15 Ago 2003
• Aceito
  10 Set 2004