Análise de crescimento de biótipos de amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) resistente e suscetível aos herbicidas inibidores da ALS

Growth analysis of wild poinsettia (Euphorbia heterophylla) biotypes resistant and susceptible to ALS inhibitor herbicides

ARTIGOS

Análise de crescimento de biótipos de amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) resistente e suscetível aos herbicidas inibidores da ALS

Growth analysis of wild poinsettia (Euphorbia heterophylla) biotypes resistant and susceptible to ALS inhibitor herbicides

Brighenti, A.M.^I; Gazziero, D.L.P.^I, Voll, E.^I; Adegas, F.S.^II; Val, W.M.C.^I

^IEng.-Agrônomo, Pesquisador-Embrapa Soja, Caixa Postal 231, 86001-970 Londrina-PR.

^IIEng.-Agrônomo da Emater, Caixa Postal 763, 86001-970 Londrina-PR

RESUMO

A aplicação contínua de herbicidas do grupo químico das imidazolinonas, nas mesmas áreas de produção de soja, durante anos seguidos, no município de Cafelândia, PR, favoreceu a seleção de um biótipo resistente de amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) aos herbicidas inibidores da acetolactato sintase (ALS). Um estudo comparativo das características do crescimento do biótipo resistente e do suscetível foi realizado em casa de vegetação da Embrapa Soja, Londrina-PR, a fim de identificar diferenças no crescimento e no desenvolvimento das plantas e de seus órgãos. A produção de matéria seca total, a área foliar, a matéria seca dos caule, das raízes e das folhas, bem como a altura por planta, foram avaliadas em 13 vezes a intervalos regulares, iniciando aos 14 dias após a semeadura. A partir desses parâmetros, foram calculadas a taxa de crescimento relativo, a taxa assimilatória líquida, a razão de área foliar, a razão de peso foliar e a área foliar específica, que decrescem com a ontogenia das plantas de amendoim-bravo, sendo similares para ambos os biótipos. A matéria seca total acumulada pelas plantas e seus órgãos, a área foliar e a altura apresentaram comportamentos semelhantes para os biótipos resistente e suscetível. O ciclo vegetativo dos dois biótipos estudados não mostrou diferença significativa quanto ao crescimento e ao desenvolvimento.

Palavras-chave: resistência a herbicidas, área foliar, taxa de crescimento.

ABSTRACT

Repetitive spraying of imidazolinone herbicides year after year to control weeds in the soybean grown areas of Cafelândia, Paraná, Brazil, has favored the selection of an ALS (acetolactate synthase) inhibitor herbicide resistant biotype of wild poinsettia (Euphorbia heterophylla). A comparative study of growth and development of wild poinsettia resistant and susceptible to ALS inhibitor herbicides was carried out in the greenhouse of the experimental station of Soybean Embrapa in Londrina, Paraná, Brazil. Total dry biomass yield, leaf area, shoot dry weight, leaf dry weight, root dry weight and height per plant were measured 13 times at 2 week intervals, starting 14 days after sowing. Relative growth rate, net assimilation rate, leaf area ratio, leaf weight ratio and specific leaf area decreased with plant ontogeny and behaved similarly in both biotypes. The total dry matter of the plants and their organs as well as the leaf area and plant height exhibited similar ranges of variability in both biotypes. There were no significant differences between biotypes both for growth and development characteristics.

Key words: herbicide resistance, leaf area, growth rate.

INTRODUÇÃO

A planta daninha amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) é uma espécie bastante freqüente em todo o Brasil, e produtores de soja encontram dificuldades no seu controle. Possui extraordinária capacidade de reprodução e as plantas crescem com muita rapidez, razão pela qual tendem a sombrear plantas de culturas anuais de desenvolvimento mais lento, competindo intensamente na absorção de nutrientes do solo (Kissmann & Groth, 1992).

Nos últimos dez anos, herbicidas do grupo químico das imidazolinonas, sulfoniluréias e triazolopirimidinas, que inibem a ação da acetolactato sintase (ALS), têm sido utilizados no controle dessa planta daninha (Rodrigues & Almeida, 1998). Entretanto, a presença de populações de amendoim-bravo resistentes aos herbicidas que apresentam esse mecanismo de ação foi confirmada em algumas regiões produtoras de soja no Brasil e relatadas por Vidal & Fleck (1997), Vidal et al. (1997a), Vidal et al. (1997b) e Gazziero et al. (1998).

O desenvolvimento da resistência de plantas daninhas aos herbicidas pode ser evitado pelo conhecimento dos fatores envolvidos no processo. Estudos referentes ao entendimento dos padrões de crescimento e desenvolvimento das plantas daninhas são muito importantes para detectar diferenças entre biótipos de uma mesma espécie quanto à sua adaptabilidade (Holt & Radosevich, 1983). Nesse contexto, a análise de crescimento de plantas é uma ferramenta importante para aqueles pesquisadores que estão interessados em conhecer diferenças funcionais e estruturais entre cultivares de uma espécie e muito útil no estudo do comportamento vegetal sob diferentes condições ambientais e de cultivo, incluindo-se nesse caso a ocorrência das plantas daninhas (Benincasa et al., 1980; Benincasa, 1988).

Desse modo, modelos matemáticos que expressam o crescimento e suas características derivadas (taxa de crescimento relativo, taxa assimilatória líquida) fornecem subsídios para melhor compreensão dos diferentes processos fisiológicos envolvidos na morfogênese das plantas (Calbo et al., 1989).

O objetivo deste trabalho foi comparar as características do crescimento do amendoim-bravo resistente e suscetível aos herbicidas inibidores da ALS, a fim de identificar diferenças no crescimento e no desenvolvimento das plantas e de seus órgãos.

MATERIAL E MÉTODOS

Sementes de amendoim-bravo foram coletadas na localidade Central dos Jesuítas, município de Cafelândia-PR, onde a soja vinha sendo cultivada durante oito anos com aplicações sucessivas de imazaquin. Na safra 95/96, foi observado que a aplicação do herbicida imazethapyr estava apresentando falhas no controle dessa planta daninha. Paralelamente, também foram colhidas sementes em área onde não havia sido utilizado nenhum tipo de herbicida, considerando essas plantas como suscetíveis (biótipo S) aos herbicidas inibidores da ALS. Ambos os biótipos foram avaliados por Gazziero et al. (1998), e o biótipo suspeito foi confirmado como resistente (biótipo R), apresentando diferentes níveis de resistência cruzada aos herbicidas cloransulan, imazethapyr e imazaquin.

O experimento foi instalado em casa de vegetação da Embrapa Soja, município de Londrina-PR, situado a 23º 23' de latitude sul e 51º 11' de longitude oeste, durante o período de 21 de outubro de 1998 a 21 de abril de 1999. Sementes do biótipo suscetível e do resistente foram semeadas separadamente em vasos plásticos com 8,0 L de capacidade. O material utilizado para enchimento dos vasos foi composto da mistura de três partes de solo para uma de húmus. A análise química do substrato utilizado encontra-se na Tabela 1.

Após a emergência das plantas, foi realizado o desbaste, deixando-se cinco plantas por vaso. Os vasos foram irrigados, mantendo-se o nível de água próximo à capacidade de campo.

O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado, com três repetições. Foram realizadas 13 coletas a intervalos de 14 dias, e todas as determinações foram feitas em cinco plantas contidas em cada vaso. Na época da coleta, as plantas foram cortadas rente ao solo e separadas em caules, folhas e raízes. Estas foram retiradas e lavadas em água corrente, para remoção de partículas de solo. As plantas foram colocadas em sacos plásticos, cobertas com camadas de gelo, acondicionadas em caixa de isopor e, em seguida, levadas ao laboratório.

A área foliar (Af) foi determinada por meio de medidor fotoelétrico, marca LI-COR, modelo 3100, Nebraska, USA. Para obtenção da matéria seca, o material foi colocado em sacos de papel, contendo separadamente folhas, caules e raízes, deixado em estufa de ventilação forçada a 70 ^oC por 48 h e pesado. Além disso, foi avaliada a altura das plantas de amendoim-bravo.

Os dados primários da matéria seca total (Wt), dos órgãos, da área foliar e da altura de plantas foram submetidos à análise de variância e regressão, procurando determinar o polinômio que melhor se ajustasse aos dados primários, em função do tempo (Calbo et al., 1989). Os valores estimados, para as características de crescimento mencionadas, foram comparados, durante todo o ciclo do amendoim-bravo, utilizando o intervalo de confiança de 95%.

Os valores instantâneos de taxa de produção de matéria seca total (Ct) foram determinados pela derivada da equação ajustada ao peso da matéria seca total (Wt) em relação ao tempo (t), conforme Radford (1967) e Richards (1969).

A taxa de crescimento relativo (Rw) e a taxa assimilatória líquida (Ea) foram calculadas por meio das fórmulas Rw=Ct/Wt e Ea=Ct/Af, respectivamente.

A razão de área foliar (Fa), a área foliar específica (Sa) e a razão de peso foliar (Fw) foram determinadas a partir de valores instantâneos de Af, Wf e Wt, empregados nas equações Fa=Af/Wt, Sa=Af/Wf e Fw=Wf/Wt, conforme Radford (1967) e Richards (1969).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O acúmulo de matéria seca total (Wt) apresentou comportamento semelhante para ambos os biótipos estudados (Figura 1 e Tabela 2). Os valores máximos de Wt obtidos foram de 41 e 39 g planta^-1, aos 134 e 133 dias após semeadura (DAS) para o biótipo considerado resistente e o suscetível, respectivamente. A produção de matéria seca de biótipos de Senecio vulgaris e Amaranthus retroflexus, resistentes e suscetíveis ao herbicida atrazine, foi comparada por Conard & Radosevich (1979), os quais verificaram que essa característica foi maior nos biótipos considerados suscetíveis. Entretanto, a partição de assimilados destinada às partes reprodutivas, aos caules e às raízes foi semelhante entre os biótipos de cada espécie estudada.

A taxa de crescimento relativo (Rw) está representada na Figura 2. Observa-se que, tanto para o biótipo R quanto para o S, os valores iniciais de Rw são relativamente altos e decrescem rapidamente por volta dos 42 DAS. Esse declínio continuou lentamente até próximo aos 130 DAS. O comportamento foi bastante similar entre os biótipos estudados, havendo sobreposição das curvas durante a maior parte do período avaliado. Biótipos de Lactuca serriola resistentes e suscetíveis aos herbicidas do grupo químico das sulfoniluréias foram comparados quanto ao crescimento, em condições de casa de vegetação. Foi constatado que a taxa de crescimento relativo foi maior no biótipo suscetível, sendo o acúmulo de matéria seca 52% mais rápido nesse biótipo do que no resistente (Alocer-Ruthling et al., 1992). Rw assemelha-se ao comportamento da curva de razão de área foliar (Fa), pois tanto Rw quanto Fa apresentam tendência ao decréscimo com a ontogenia das plantas (Hunt & Loomis, 1979). O decréscimo de Rw com a idade das plantas, em parte, é resultado do acúmulo gradativo de tecidos não-assimilatórios (Williams, 1946).

As curvas correspondentes à área foliar (Af) estão representadas na Figura 3. Os valores máximos obtidos foram de 1.513 cm² planta^-1, aos 99 DAS (biótipo R), e 1.315 cm² planta^-1, aos 98 DAS (biótipo S), decrescendo até o final das avaliações. Isso se deve ao fato de o amendoim-bravo ser uma planta de ciclo anual: inicialmente ocorre aumento na área foliar e, após atingir um valor máximo, começa a declinar, em função da senescência das folhas. Não houve diferença significativa entre os biótipos estudados em relação à área foliar (Tabela 2).

A taxa assimilatória líquida (Ea) é uma medida do aumento da matéria seca da planta por unidade de área foliar, evidenciando a eficiência do aparelho fotossintético. Essa característica varia mais com a idade da planta do que com os fatores climáticos (Watson, 1958). Os valores máximos de Ea obtidos foram de 0,00125 e 0,00106 g cm^-2 dia^-1 para os biótipos R e S, respectivamente (Figura 4).

A razão de área foliar (Fa) permite detectar a translocação e a partição de assimilados para as folhas em relação à matéria seca da planta toda (Scott & Batchelor, 1979). O comportamento dos dois biótipos em relação a Fa foi semelhante (Figura 5). Essa característica atingiu valores máximos de 237 e 249 cm² g^-1 para os biótipos R e S, respectivamente. Isso ocorreu aos 14 DAS, havendo declínio a partir dessa data. A queda de Fa é ontogênica e indica que, progressivamente, a quantidade de assimilados destinada às folhas é diminuída (Scott & Batchelor, 1979). Pode haver também abscisão de folhas, aparecimento de tecidos não-assimilatórios e, principalmente, raízes do amendoim-bravo que competem decisivamente pelos assimilados produzidos, induzindo a senescência foliar. Fa pode decrescer também, em função do aumento da interferência de folhas superiores sobre as inferiores (auto-sombreamento), havendo diminuição da área foliar útil (Benincasa, 1988).

A razão de peso foliar (Fw) é a relação entre a matéria seca foliar (Wf) e a matéria seca acumulada na planta toda (Wt). Fw expressa a fração de matéria seca que não é exportada para o resto da planta. O valor máximo obtido pelo biótipo R foi de 0,42 g g^-1, enquanto para o biótipo S foi de 0,55 g g^-1 (Figura 6). Esses valores foram obtidos aos 14 DAS, sendo uma fase de grande crescimento foliar e estando os fotoassimilados alocados principalmente nas folhas. À medida que a planta envelhece, ocorre decréscimo em Fw (Melges et al., 1989).

Houve declínio na área foliar específica (Sa) com a idade das plantas de amendoim-bravo, sendo resultado da redução ou paralisação da expansão de Af, aliadas ao incremento em Wf. Geralmente, ocorre decréscimo de Sa durante a fase de crescimento vegetativo, pois as folhas não se expandem às mesmas taxas quando o crescimento progride (Scott & Batchelor, 1979). A área foliar específica atingiu valores máximos de 564 e 446 cm² g^-1 aos 14 DAS para os biótipos R e S, respectivamente (Figura 7).

A matéria seca de raízes apresentou rápido incremento inicial, atingindo valores máximos de 6,3 g planta^-1, aos 107 DAS, e 6 g planta^-1, aos 113 DAS, para os biótipos R e S, respectivamente (Figura 8). Não houve diferença significativa entre os biótipos estudados em relação a essa característica (Tabela 2). Plantas de Kochia scoparia resistentes e suscetíveis aos herbicidas inibidores da ALS foram avaliadas, comparando-se o crescimento, a capacidade competitiva e a produção de sementes. Foi constatado não haver diferenças quanto ao crescimento e desenvolvimento dos biótipos estudados (Thompson et al., 1994; Christoffoleti et al., 1997).

Em relação ao caule, a matéria seca acumulada nesse órgão apresentou comportamento similar entre os dois biótipos estudados (Tabela 3). O maior valor obtido foi o mesmo para os dois biótipos (22 g planta^-1) (Figura 9). Características do crescimento de populações de caruru (Amaranthus retroflexus e A. powellii), suscetíveis e resistentes ao herbicida atrazine, foram avaliadas por Weaver et al. (1982), sendo verificado que plantas da população resistente de A. powellii apresentaram maiores biomassas de caule e altura de plantas do que as suscetíveis. Entretanto, as plantas resistentes e suscetíveis de A. retroflexus não diferiram significativamente em relação às características de crescimento estudadas.

A matéria seca acumulada nas folhas aumentou com a idade das plantas de amendoim-bravo e atingiu valores máximos de 6,8 g planta^-1, aos 118 DAS, e 5,5 g planta^-1, aos 116 DAS, para os biótipos R e S, respectivamente (Figura 10). Na avaliação realizada aos 140 DAS, foi verificada diferença significativa entre os biótipos quanto à matéria seca acumulada nas folhas, porém nas demais avaliações não houve diferença significativa (Tabela 3).

Os biótipos resistente e suscetível do amendoim-bravo apresentaram altura de plantas semelhante durante todo o ciclo vegetativo (Figura 11) (Tabela 3). Os valores máximos obtidos foram de 140 cm, aos 156 DAS, e 138 cm, aos 145 DAS, para os biótipos resistente e suscetível, respectivamente.

Conclui-se, pois, que a matéria seca total acumulada pela planta e seus órgãos, bem como a área foliar e a altura, apresentam comportamentos semelhantes para ambos os biótipos, resistente e suscetível. A taxa de crescimento relativo, a taxa assimilatória líquida, a razão de área foliar, a razão de peso foliar e a área foliar específica decrescem com a ontogenia das plantas de amendoim-bravo, sendo similares para ambos os biótipos. Os ciclos vegetativos dos dois biótipos estudados não apresentam diferenças significativas quanto ao crescimento e desenvolvimento.

AGRADECIMENTOS

Aos colegas José Erivaldo Pereira, pesquisador-estatístico da Embrapa Soja, Mário Nakano e Reinaldo Teruhico Moriyama, técnicos agrícolas da Embrapa Soja, pela colaboração. Aos auxiliares de operações da Embrapa Soja, Silvio Salvador, Alvino Custódio Vieira e José Olímpio Ribeiro da Mota.

LITERATURA CITADA

Recebido para publicação em 3/1/2000 e na forma revisada em 13/4/2000.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  26 Jan 2010
• Data do Fascículo
  Abr 2001

Histórico

• Aceito
  13 Abr 2000
• Recebido
  03 Jan 2000