Mobilidade do boro em plantas de abacaxi

Boron mobility in pineapple

SOLOS E NUTRIÇÃO DE PLANTAS

Mobilidade do boro em plantas de abacaxi¹

Boron mobility in pineapple

Susana Cristine Siebeneichler^I; Pedro Henrique Monnerat^II; Almy Junior Cordeiro de Carvalho^II; José Accácio da Silva^III; Amanda Oliveira Martins^IV

^IEngª. Agrª, Profa. Adjunta, Curso de Agronomia, Campus Universitário de Gurupi / Fundação Universidade Federal do Tocantins. Cx. P.: 66-CEP: 77.402-970/Gurupi-TO. E-mail: [e-mail]

^IIEngº Agrº, DSc. Professores, UENF/CCTA/LFIT, Av. Alberto Lamego, 2000, Horto, 28015-620, Campos dos Goytacazes - RJ. E-mail: [e-mail]

^IIIEngº Químico, Téc. de Nível Sup., UENF/CCTA/LFIT, Av. Alberto Lamego, 2000, Horto, 28015-620, Campos dos Goytacazes - RJ

^IVEstudante do Curso de Agronomia e bolsista do LFIT, UENF

RESUMO

Para confirmar a mobilidade do boro em abacaxizeiro, cultivaram-se doze mudas da cultivar 'Pérola' em solução nutritiva completa, contendo 1 µmol L^-1 de B, em delineamento inteiramente casualizado. Após 45 dias, coletaram-se quatro plantas (T₀) e, nas oito plantas restantes, aplicou-se, por 3 dias consecutivos, uma solução de H₃BO₃ a 10 mmol L^-1, pincelando-se ambas as faces da folha basal número sete (7). A partir do início da aplicação foliar, foi suspenso o fornecimento de B na solução nutritiva. Um dia após a terceira aplicação foliar, coletaram-se quatro plantas (T₁) e, 60 dias após esta, coletaram-se as últimas quatro plantas (T₂). As plantas foram fracionadas em diferentes partes nas quais o teor de B total foi determinado pelo método da azometina-H. Em T₀, o maior teor de B observado foi na raiz; no T₁, na folha pincelada e na raiz e, no T₂, na folha pincelada. O conteúdo de B acompanhou a variação da massa seca das porções da planta, sendo que, no T₂, o maior conteúdo de B e massa seca foram observados nas folhas novas formadas entre o T₁ e o T₂. O boro contido nessas folhas (29,8% do boro total da planta) proveio das folhas mais velhas (FMed, FTrat e FBas), cujo conteúdo diminuiu significativamente, confirmando a mobilidade do boro em plantas de abacaxi 'Pérola'.

Termos para indexação: Annanas comosus, remobilização de B, conteúdo de B.

ABSTRACT

To confirm the mobility of boron in pineapple, twelve 'Pérola' pineapple seedlings were cultivated in a complete nutrient solution containing 1 mmol L^-1 B in a completely randomized design. After 45 days, B was removed from the nutrient solution, and four plants were harvested (T₀), and in the eight remaining plants 10 mmol L^-1 H₃BO₃ solution were painted, for 3 consecutive days, on both faces of the basal leaf number seven (7). One day after the third foliar application, four plants were harvested (T₁) and, sixty days later, the last four plants were harvested (T₂). The plants were partitioned into different parts in which total B concentration was determined by azometina-H method. In T₀ the largest B concentration was in the root; in T₁, in the painted leaf and the root and, in T₂, in the painted leaf. The content of B followed the variation of the dry weight of the portions of the plant, and in T₂ the largest content of B and dry weight were observed in the new leaves formed between T₁ and T₂. Boron contained in those leaves (29, 8% of the total boron of the plant) came from the oldest leaves which content decreased significantly, confirming the mobility of Boron in pineapple plants.

Index terms: Annanas comosus, B mobility, B content.

INTRODUÇÃO

O micronutriente B tem sido considerado imóvel nas plantas em geral, por muitos anos; entretanto, estudos realizados, principalmente a partir da década de 80, demonstraram que esta afirmativa não devia ser generalizada, pois verificou-se que este micronutriente é móvel em algumas espécies de plantas, tais como: macieira, ameixeira, cerejeira (Brown e Hu, 1998) e brócolis (Shelp, 1988).

Segundo estes estudos, a mobilidade do B é possível por este elemento se ligar a compostos que apresentam a configuração cis-diol. Estes compostos são itóis (álcoois de açúcar) como: sorbitol (macieira), manitol (brócolis) e dulcitol (Dordas et al., 2001). Os itóis são considerados compostos de estoque formados durante o processo fotossintético e transportados pelo floema em plantas superiores, sendo utilizados na nutrição heterotrófica e na osmorregulação (Loescher et al., 1995). O B se moveria, portanto, ligado a esses itóis.

A deficiência de B em plantas que não remobilizam este nutriente, apresenta-se nas suas porções novas. Em espécies muito exigentes em B, como o girassol, pode ocorrer a formação de folhas novas deformadas e a morte do meristema apical (Bergmann, 1986). Já plantas que transportam esses itóis no floema, apresentariam sintomas de deficiência de B nas partes mais velhas e, só em casos extremos, o sintoma seria observado em porções jovens.

O B, como os demais micronutrientes, é indispensável para as plantas, pois tem efeito direto na formação de novos tecidos e na sua produtividade, tornando-se igualmente importante conhecer se a sua redistribuição ocorre dentro da planta e se há variação entre as espécies (van Goor e van Lune, 1980).

O conhecimento da mobilidade dos nutrientes na planta favorece a escolha do tipo de manejo que será adotado na correção ou prevenção da deficiência. Quando o nutriente é imóvel na planta, torna-se necessário o fornecimento direto nos novos órgãos em formação; entretanto, para elementos móveis, este tipo de manejo é desnecessário ou, então, a forma de aplicação pode ser facilitada.

A remobilização do B ocorre, principalmente, em plantas que são cultivadas em ambientes com baixa disponibilidade de B para a planta. Em solos com alto teor de B, o transporte deste nutriente ocorre, mormente, pelo fluxo transpiratório, e sua acumulação ocorre nos órgãos que apresentam a maior taxa transpiratória (Brown e Shelp, 1997).

A demora na manifestação do sintoma de deficiência de B em plantas de abacaxi cultivadas sem a adição de B, em solução nutritiva, sugeriu a possibilidade de esta espécie remobilizar o B (Siebeneichler, 2002), como ocorre em outras espécies. O presente ensaio foi conduzido com o objetivo de comprovar a mobilidade do B no abacaxizeiro 'Pérola'.

MATERIAL E MÉTODOS

Este experimento foi conduzido em casa de vegetação do Setor de Nutrição Mineral de Plantas, do Laboratório de Fitotecnia, Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Campos dos Goytacazes-RJ.

Doze mudas de abacaxi (Ananas comosus L.) da cultivar Pérola, tipo filhote, com aproximadamente 250g, foram cultivadas em solução nutritiva contendo os seguintes sais, em mmol L^-1: 0,7 K₂SO₄; 0,1 KCl; 2,0 Ca(NO₃)₂; 0,5 Mg SO₄; 0,1 KH₂PO₄; 10^-3 H₃BO₃; 0,5.10^-3 MnSO₄; 0,5.10^-3 ZnSO₄; 0,2.10^-3 CuSO₄; 0,01.10^-3 (NH₄)₆Mo₇O₂₄ ; 0,04 Na Fe (III)-EDTA; pH 5,5. O ajuste do pH foi feito a cada dois dias com KOH 1M ou HNO₃+H₃PO₄ a 5%. A troca da solução foi realizada a cada 21 dias.

As mudas foram distribuídas em três caixas de madeira medindo 100 x 50 x 10 cm, revestidas com plástico, contendo 40 L de solução nutritiva cada uma. As mudas foram fixadas em uma chapa de isopor com 2 cm de espessura, espaçadas de 30 cm e arejadas continuamente com uma bomba para arejamento de aquário. Essas caixas foram mantidas sobre uma mesma bancada, em casa de vegetação, com temperatura média das máximas e das mínimas de 45 e 24ºC, respectivamente.

O transplante das mudas para a solução nutritiva foi realizado no dia 11-02-02 e, nessa solução, com baixa concentração de boro, as plantas permaneceram por 45 dias, para que o teor de boro em seus tecidos ficasse baixo. A solução nutritiva foi, então, trocada por outra, sem boro, nas três caixas, quando, então, quatro plantas foram colhidas, ao acaso, para a caracterização do crescimento e do teor e conteúdo inicial de boro em diversas partes da planta. Essas plantas constituíram o tempo zero (T₀). Nas oito plantas que restaram, aplicou-se uma solução de H₃BO₃ a 10mmol L^-1 na folha número 7, a contar da base. A aplicação de B foi realizada por 3 dias consecutivos, uma vez por dia, com um pequeno pincel, pincelando-se as porções abaxial e adaxial da folha, evitando-se o escorrimento da solução para a axila das folhas. Um dia após a última aplicação foliar, quatro plantas foram colhidas e constituíram o tempo um (T₁); sessenta dias após essa coleta, as últimas quatro plantas foram colhidas, constituindo o tempo 2 (T₂). Os três tratamentos tiveram, portanto, quatro repetições em delineamento inteiramente casualizado.

Antes de colocar as plantas na solução sem B, o sistema radicular foi lavado em água deionizada corrente por 10 minutos.

As plantas de todos os tratamentos, após a colheita, foram secionadas em folhas basais (FBas: folhas 1 a 6), folha tratada (FTrat: folha 7), folhas medianas (FMed: 8 a 11), folhas superiores ou (FSup: 12 a 16) folhas novas, com menos de 10cm de comprimento (FNov), caule (Caule) e raiz (Raiz). No T₂, as folhas que se formaram durante os sessenta dias foram denominadas FNov1 (17 a 20), FNov2 (21 a 23), FNov3 (24 a 26) e FNov4 (folhas com menos de 10 cm de comprimento). As folhas basais, a tratada e as medianas foram consideradas folhas velhas no final do experimento, e as formadas durante os dois meses de cultivo sem boro foram consideradas folhas novas. As folhas foram limpas com algodão umedecido em água desionizada e as que receberam a aplicação de B foram lavadas em água desionizada corrente por 30 segundos.

A seguir, as partes das plantas foram secas em estufa de circulação de ar forçada, a 70ºC, por 72 horas. Após secas, as amostras foram pesadas e moídas em moinho tipo Wiley, passadas em peneira de 20 mesh e armazenadas em frascos hermeticamente vedados.

A metodologia utilizada na determinação do B consistia em pesar 250mg de massa seca (MS) que foram incineradas em mufla a 550ºC, por 4 horas. No dia seguinte, as cinzas foram retiradas da estufa, adicionados 3 a 4 gotas de peróxido de hidrogênio (H₂O₂) 3%, ressecadas em chapa quente e requeimadas por 3 horas a 550ºC. Após a segunda queima, as cinzas foram suspensas com 10 ml de HNO₃ 1:60. O restante da metodologia foi a preconizada por Malavolta et al. (1997), com a quantificação colorimétrica do B com o uso de Azometina H.

Os dados foram submetidos à análise de variância, e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade. As análises estatísticas foram realizadas utilizando-se do programa SAEG.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As mudas, ao serem transferidas para a solução nutritiva, estavam com o teor de B relativamente baixo (menor que 10 mg kg^-1 de B na matéria seca foliar), mas as plantas não apresentavam sintoma visual de deficiência tanto na parte aérea como nas raízes.

Em espécies que não remobilizam o B, como o girassol, o teor de 10 mg kg^-1 promove sintomas nítidos de deficiência deste elemento nas porções novas da planta - folhas novas e meristemas (Bergmann, 1986).

Durante a condução do experimento, as plantas do tratamento T₂ formaram, em média, nove folhas novas (folhas 18 a 26), causando aumento da massa seca na porção FNov (Tabela 1). Observou-se, também, aumento significativo da massa seca nas porções FSup (folhas 12 a 16) e na Raiz, e não se observaram sintomas visuais da deficiência de B em nenhuma das plantas.

Quanto ao teor (Tabela 1), observou-se que, no T₀, o maior teor de B foi observado na raiz. Após a aplicação foliar de B (T₁), as porções FTrat e a Raiz apresentaram os maiores teores, não diferindo entre si.

Ao comparar os teores de B, nas diferentes partes da planta, no T₀ e no T₁, observa-se que este teor aumentou significativamente, nas porções FSup, FTrat e na FBas (Tabela 1). Este incremento pode ser atribuído ao B (10 mM) aplicado na folha 7, que se acumulou na própria (FTrat) e também se translocou para as folhas abaixo (FBas) e acima dela (FSup).

No T₂, em relação ao T₁, o teor de B decresceu em todas as porções da planta, com exceção do caule. Esta redução pode ser atribuída ao efeito de diluição pelo aumento da massa seca das porções FNov, FSup e Raiz das plantas (Tabela 1), e, nas demais porções das plantas, sugere-se um efeito de redistribuição, pois não foi registrado aumento significativo da massa seca das plantas . Nesta coleta (T₂), o maior teor de B foi observado na FTrat.

A maior massa seca e o conteúdo de B mais alto (Tabela 1) foram observados na porção FMed e Fbas, no T₀ e T₁, e na FNov no T₂, resultado já esperado, visto que o conteúdo de um nutriente é proporcional à massa seca.

Entre o T₀ e o T₁, ocorreu aumento significativo do conteúdo de B nas porções FMed, FTrat e FBas (Tabela 1). Na porção FTrat, este incremento é devido à aplicação foliar do B, mas o aumento nas porções da planta adjacentes a esta folha sugere a rápida remobilização do B absorvido, já que a coleta no T₁ foi feita um dia após a última aplicação foliar de B.

A absorção de B, aplicado via foliar, pode ser influenciada por diferentes fatores: espécie (Goor e Lune, 1980), concentração da solução de aplicação, permeabilidade da cutícula foliar, umidade relativa do ar, idade da folha utilizada na aplicação (Shu et al., 1994) e também pelo número de vezes que a aplicação foi realizada, sucessivamente.

Considerando que, de T₁ para T₂, a redução do conteúdo percentual de B na FTrat foi de 50% (Tabela 1), infere-se que ocorreu a remobilização do boro, a partir desta folha, para as demais partes da planta; e a redução do conteúdo de B de 50 e 45%, nas porções FMed e FBas, respectivamente, entre o T₁ e T₂ e o incremento de 1485% na porção FNov (Tabela 1), sugere que parte do B das folhas mais velhas foi remobilizado para as folhas novas (FNov) formadas no período de 2 meses entre as duas coletas.

Nas porções formadas entre as coletas T₁ e T₂ (Tabela 2), observou-se que o teor de B é maior nas porções mais novas (FNov4 e FNov3) e que com o conteúdo ocorreu o inverso, sendo maior nas porções FNov2 e FNov1, que também apresentam a maior quantidade de MS.

Segundo Cakmak e Römheld (1997), o B, em plantas deficientes, se encontraria predominantemente na parede celular, formando complexos com substâncias pécticas. Isso poderia justificar por que o conteúdo de boro é maior nas folhas mais velhas formadas durante o experimento, ou seja, nelas o B faria parte da composição da parede celular. Em tecidos mais jovens, a parede celular ainda está em formação, logo com menor conteúdo de B.

Oertli (1994), ao estudar a distribuição desuniforme de B em plantas de tomate, também observou que o conteúdo de B acompanha a MS, ocorrendo queda da concentração devido ao efeito de diluição, mas, diferentemente do observado neste experimento, as plantas de tomate não remobilizaram o boro, não apresentando formação significativa de novos órgãos à medida que a planta se desenvolveu sem o fornecimento desse nutriente.

As plantas de abacaxi apresentam a capacidade de sintetizar manitol e sorbitol (SUGAR, 2002), logo, é provável que, pela formação de complexos manitol-B-manitol e/ou sorbitol-B-sorbitol no floema (Brown e Shelp, 1997), o B seja transportado pelo floema, justificando a formação expressiva de folhas novas e normais entre as coletas T₁ e T₂.

CONCLUSÃO

A formação de novas folhas, as reduções do teor e do conteúdo de B em folhas mais velhas, o aumento do conteúdo nas folhas mais novas e a ausência de sintomas de deficiência em plantas mantidas em solução nutritiva sem B confirmam que este micronutriente é móvel em plantas de abacaxi 'Pérola'.

Recebido: 17/10/2003. Aceito para publicação: 23/06/2005

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(Trabalho 157/2003).

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  01 Nov 2005
• Data do Fascículo
  Ago 2005

Histórico

• Aceito
  23 Jun 2005
• Recebido
  17 Out 2003