EFEITO DE FUNGOS MVA NATIVOS E INTRODUZIDOS NO RENDIMENTO DE CORNICHÃO

EFFECTS OF NATIVE AND INTRODUCED VESICULAR ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI ON DEVELOPMENT OF Lotus comiculatus L

EFEITO DE FUNGOS MVA NATIVOS E INTRODUZIDOS NO RENDIMENTO DE CORNICHÃO.

EFFECTS OF NATIVE AND INTRODUCED VESICULAR ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI ON DEVELOPMENT OF Lotus comiculatus L.

Antônio Carlos dos Santos Pessoa¹ Ben-Hur Costa de Campos¹ Zaida Inês Antoniolli² João Kaminski³ Maria Edith Della-Justina⁴

RESUMO

Com o objetivo de avaliar o efeito de fMVA nativos, Glomus clarum e Glomus etunicatum, na absorção de fósforo (P) e produção de massa seca (MS) pelo cornichão (Lotus comiculatus L.) em condições naturais e modificadas pela calagem e verificar a compatibilidade entre as espécies introduzidas e os fMVA nativos ocorrentes no solo, conduziu-se um experimento em casa de vegetação, em solo Podzólico Vermelho Amarelo (Hapludalf). Os tratamentos constituiram-se de fatorial 5x2x2, ou seja, cinco níveis de combinação com fMVA (Glomus clarinn, Glomus etunicatum, fungos nativos, mistura de fungos nativos mais as duas espécies de Glomus e sem inoculação com fMVA); com pH 4,8 e 6,0 e duas doses de fósforo 30 e 90mg de P₂O₅/kg de solo, com três repetições, no delineamento inteiramente casualizado. Os maiores rendimentos de MS e acumulação de P foram obtidos nos tratamentos que receberam a dose mais alta de P e calagem para pH 6,0. O fMVA Glomus clarum foi efetivo e eficiente em suprir P às plantas de cornichão quando cultivado em solo com baixa disponibilidade de P (5,5ppm ex-trator Mehlich) e em condições de pH baixo (pH 4.5), aumentando a produção de MS a acumulação de P, mas quando em condição intermediária de P (15ppm extrator Mehlich) e pH baixo (pH 4,5) os fungos introduzidos não diferiram da testemunha e fMVA nativos para a produção de MS, mas a acumulação de P foi maior nos tratamentos que receberam Glomus clarum. Em condições de pH moderadamente baixo (pH 5,5) e disponibilidade intermediária de P os fungos introduzidos foram superiores à testemunha e fMVA nativos para a produção de MS. Os tratamentos com os maiores níveis de taxa de colonização micorrízica corresponderam aos de maiores rendimentos de MS, acumulação de P e ao maior número de esporos encontrados após o cultivo, evidenciando que a introdução de fMVA pode ser viável quando as espécies nativas não são eficientes para a cultura ou tornam-se ineficientes quando a fertilidade natural do solo é modificada por adubações e/ou calagem.

Palavras-chave: fMVA nativos, Glomus alarma, Glomus etunicatum, Lotus corniculatus.

SUMMARY

A greenhouse experiment was conducted to evaluate the effects of the native MVA fungi, Glomus clarum and Glomus etunicatum on phosphorus uptake and dry matter (DM) production of Lotus corniculatus under natural and modified soil conditions as well as the compability among the introduced and native fMVA species. The soil was a Hapiudalf. The treatments formed a 5x2x2 factorial with tive fMVA (Glomus clarum and Glomus etunicatum), mixture of native fungi plus either one of the two Glomus species and without inoculation; and pH 4.8 and 6.0 and two phosphorus levels, 30 and 90mg/kg of soil with three replications in completely randomized design. Greatest DM production and P accumulation were observed on the treatments with the highest P levels and liming to pH 6.0. Glomus clarum was effectjve and efficient in suppiying P to the plants when grown in soils with low P leveis (5.5ppm Mehlich extractor) and low soil pH (4.5) increasing ) DM production and P accumulation. However, under intermediate P leveis (15ppm Mehlich extractor and pH 4.5), the introduced fungi did not differ fron the control and native fMVA in regard to DM production, however P accumulation was greatest in the treatments that received Glomus clarum under intermediate pH (5.5). At medium P availability the introduced fungi were superior to the control and native fMVA in regard to DM. Higher percent root colonization rates corresponded to greatest DM yields, P accumulation and spore numbers after the crop giving evidence that fMVA introduction is viable when the native species are not efficient to a crop or become unefficient when the natural soil fertility is modified by fertilization or liming.

Key words: Native MVA, Glomus clarum, Glomus etunicatum, Lotus corniculatus.

INTRODUÇÃO

A pecuária de corte é uma das principais atividades econômicas do Rio Grande do Sul, aproveitando-se quase que exclusivamente da utilização de pastagens naturais, que são formadas na maioria por espécies de ciclo estival, apresentando crescimento na primavera, verão e parte do outono. Nos períodos de inverno o gado está sujeito a perdas de peso e à mortalidade, porque as pastagens naturais são crestadas pelas geadas e paralisam o crescimento. O uso de espécies hibernais, como o cornichão, tem se mostrado eficiente para solucionar a baixa disponibilidade de pasto (GONÇALVES, 1987), o qual é introduzido normalmente em solos de baixa fertilidade natural e moderadamente ácidos, sendo a deficiência de fósforo e a acidez do solo os problemas mais sérios, fazendo-se necessária a correção da fertilidade através da adição de calcário e fertilizantes, a qual implica em um custo econômico, principalmente a utilização de fertilizantes fosfatados. Portanto é importante o estudo de mecanismos biológicos que aumentem a disponibilidade, e favoreçam a absorção de P. Assim, as associações micorrízicas surgem como uma das alternativas mais promissoras para baixar custos de produção (MOSSE, 1981).

A colonização das raízes por fMVA resulta em modificações na fisiologia, bioquímica e nutrição da planta hospedeira, especialmente no favorecimento da absorção, translocação e utilização de nutrientes e água (SIQUEIRA & FRANCO, 1988).

Um fator que determina o sucesso da inoculação é a acidez do solo que influencia, qualitativa e quantitativamente as micorrizas. A calagem pode reduzir a formação de micorrizas, pois a elevação do pH tem efeitos adversos sobre a infectividade dos fungos nativos que são adaptados às condições ácidas. SIQUEIRA et al. (1986) encontraram comportamento diferenciado entre os fMVA em relação a colonização de raízes e a germinação de esporos, sendo que em condições de elevada acidez Gigaspora margarita apresentou elevadas taxas de colonização e germinação, enquanto que Glomus mosseae, Glomus macrocarpum e Glomus intraradices apresentaram baixas taxas, mas responderam à correção da acidez, aumentando a taxa de colonização e germinação. Nas condições de solo moderadamente ácidos, como na maioria dos solos brasileiros, observa-se uma ocorrência generalizada de fMVA dos gêneros Acaulospora e Gigaspora, e se for considerado o efeito detrimental da elevação do pH sobre algumas espécies desses fungos, a calagem poderá inibir a micorrização com prejuízos para as plantas que forem cultivadas. Assim, a introdução de novas espécies de fMVA adaptadas às condições de pH mais alto, como o gênero Glomus, pode ser viável quando as espécies nativas não são eficientes para a cultura introduzida ou se tornam ineficientes quando a fertilidade natural do solo é modificada por adubações e/ou calagem.

Os objetivos do trabalho foram: (a) avaliar o efeito dos fMVA nativos e introduzidos na absorção de P e produção de MS pelo cornichão em condições naturais e modificadas pela calagem e adubação fosfatada, e (b) verificar a compatibilidade entre as espécies introduzidas e os fMVA nativos ocorrentes no solo.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em casa de vegetação, da Universidade Federal de Santa Maria, utilizando-se solo Podzólico Vermelho Amarelo (Hapludaif), textura franco arenosa, ácido, baixa disponibilidade de fósforo e baixa saturação de bases. O solo foi seco ao ar, peneirado e dividido em duas partes, numa delas corrigiu-se a acidez usando calcário fino (passante em malha 0,149mm) na quantidade 3,0g de calcário com 80% de PRNT, relação Ca:Mg 4:1 por kg de solo. Ficou incubado por 15 dias com 70% da capacidade de embebição. Após, foi seco ao ar, peneirado e fumigado com 0,5ml de Brometo de Metila por kg de solo, permanecendo hermeticamente fechado em sacos plásticos durante 72 horas, sendo posteriormente abertos e o solo revolvido diariamente por 5 dias consecutivos. Após, foi colocado em vaso de 2,5 litros, na quantidade de 3kg.

Os tratamentos constituiram-se de fatorial 5x2x2, ou seja, cinco níveis de combinação com fMVA (Glomus clarure, Glomus etunicatum, fungos nativos, mistura de nativos mais as duas espécies de Glomus e sem inoculação com fMVA), dois valores de pH (4,8 e 6,0) e duas doses de fósforo (P) 30 e 90mg de P₂O₅/kg de solo, com três repetições, no delineamento inteiramente casualizado. Os tratamentos com P tiveram como fonte fosfato de amônio. Os com fMVA, constituiram-se da adição de 500 esporos por vaso, distribuídos 1cm abaixo das sementes. Nos tratamentos que receberam mistura de fMVA, esta foi constituída de 170 esporos de cada espécie de Glomus mais 170 esporos da população nativa ocorrente no solo estudado. O solo coletado para a extração dos esporos nativos foi retirado da rizosfera de pastagem natural constituída de Paspalum sp. nativo, sendo encontrado uma série de espécies de fMVA as quais não foram identificadas para este trabalho. Esporos de Glomus etunicatum e Glomus clarum foram obtidos da coleção de fMVA do Centro Nacional de Pesquisa de Biologia do Solo - EMBRAPA, Seropédica, RJ. Os esporos foram separados no solo pela método de peneiragem via úmida (GERDEMANN & NICOLSON. 1963), utilizando-se peneiras de diâmetro 0,250mm (superior) e 0.053mm (inferior), o material retido na peneira 0,053 foi centrifugado em água a 3000rpm por 3 minutos sendo descartado o sobrenadante, o restante foi novamente centrifugado em solução de açúcar comercial a 50% e a 2000rpm por 2 minutos, o sobrenadante foi retido em peneira 0,053mm, lavado em água corrente e contado o número de esporos em placa canelada com auxílio de microscópio estereoscópio com aumento de 40 vezes.

Adicionaram-se em todos os vasos 100ml de filtrado do solo, passante em peneira de malha 0,037mm, isentos de propágulos de fMVA, com o objetivo de repor a microbiota natural do solo que foi eliminada pela fumigação. Acrescentou-se adubação suplementar constituída de 50ppm de N, 50ppm de K, 3ppm de Zn, 1ppm de B, 2ppm de Cu e 0,1 ppm de Mo.

Instalou-se o experimento no dia 15.07.92 usando-se dez sementes de cornichão cv. São Gabriel por vaso, desbastando-se para cinco plantas após a emergência. Durante o período experimental, mantiveram-se os vasos com umidade equivalente a 70% da capacidade de embebição.

No início do florescimento, cortou-se a parte aérea, secou-se em estufa e determinou-se a produção de matéria seca (MS). Amostras de 0,2g foram submetidas à digestão com H₂SO₄, conforme TEDESCO et al. (1985) modificado, sem a utilizalção de H₂O₂. Determinou-se P por fotocolorimetria e calculou-se a quantidade de P acumulado no tecido vegetal com base no teor no tecido e produção de MS.

As raízes foram separadas do solo por peneiramento, lavadas em água corrente, HCI 2% e novamente com água para eliminar impurezas. Após foram pesadas e retirada uma sub-amostra de mais ou menos 5g das raízes finas para ser determinada a taxa de colonização micorrízica (TCM), o restante seguiu o mesmo procedimento da parte aérea, determinando-se MS, teor e acumulação de P.

As sub-amostras para determinar TC M, foram acondicionadas em tubos de plástico contendo álcool comercial a 50%. Posteriormente foram cortadas em pedaços de 2cm e submetidas ao clareamento com KOH 5% em banho-maria na temperatura de 90°C por 30 minutos e coloridas em azul de tripano na con-centração de 1:1800 por 15 minutos, segundo PH ILI PS & HAYMAN (1970). A TCM foi estimada conforme GIOVANNETTI & MOSSE (1980).

No momento da separação das raízes, coletaram-se 80g de solo da rizosfera (solo aderido ao sistema radicular), que foi dividido em duas partes, numa delas pesou-se 30g para extração de esporos, número de esporos pelo método de GERDEMANN & NICOLSON (1963). A outra porção de solo foi seca, para as análises de pH em água; Ca + Mg e AL trocáveis. K e P segundo VETTORI (1969).

Os resultados de produção de MS, P absorvido, número de esporos e TCM foram avaliados por análise de variância usando-se teste de Duncan a 5%, para a comparação das médias. Os resultados de TCM foram transformados em arco seno√(x/100) por serem valores percentuais e não seguirem distribuição normal e os dados de contagem de esporos (t) foram transformados em y =√(t+0,5).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados de produção de MS da parte aérea (MS PA) e sistema radicular (MS SR) encontram-se na Tabela 1. A eficiência da associação micorrízica na absorção de P, pode variar com a espécie de planta, com a disponibilidade inicial de P no solo (HAYMANN & MOSSE, 1971; MENGE et al. 1978), condições de pH (RHEINHEIMER,1991) e com a espécie de fungo utilizada (ALVES et al. 1989). Os maiores rendimentos de MS e P acumulado foram obtidos nos tratamentos que receberam 90mg de P₂O₅ e calagem para pH 6,0.

Na ausência de calagem na dose de 30ppm de P₂O₅ (pH 4,5 e 5,5ppm de P disponível pelo extrator Mehlich após o cultivo), observou-se um maior rendimento de MS PA (8,03g/vaso) para os tratamentos que receberam Glomus clarum. Já o tratamento que recebeu a mistura de fMVA teve um rendimento intermediário (6,45g/vaso), mas não diferiu do que recebeu Glomus etunicatum, tendo um comportamento semelhante ao que recebeu esporos introduzidos, possivelmente devido a respostas desses fungos e em especial ao Glomus clarum. Para a testemunha (sem fMVA) e o tratamento que recebeu nativos observou-se os menores rendimentos de MS PA (mais ou menos 4,0g/vaso), que não diferiram entre si, mas diferiram dos demais tratamentos (Tabela 1). Esses resultados correlacionaram-se com a TCM e o número de esporos encontrados após o cultivo de cornichão, que foram maiores para os tratamentos que receberam Glomus clarum isoladamente, 61,43% e 215 esporos ou em mistura com os outros fMVA, 52,74% e 203 esporos, respectivamente. Nesta condição fica demonstrada a efetividade do Glomus clarum em colonizar as raízes do cornichão e suprir a planta de P, visto que a concentração de P (0,16% na MS PA e 0,20% na MS SR) e a acumulação de P (Tabela 2), foram superiores aos demais tratamentos. Resultados similares foram obtidos por ALVES et al.(1989) trabalhando com batata doce e três espécies de fMVA, onde Glomus clarum mostrou-se mais efetivo em relação aos demais, atingindo um aumento na produção de MS de 900%.

Assim, o número de esporos e a TCM do cornichão podem ser considerados como parâmetros de estabelecimento do fungo Glomus clarum e da efetividade da associação micorrízica.

Na ausência de calagem e na dose de 90ppm de PA (pH 4,5 e 15ppm de P disponível), não ocorreram respostas significativas da inoculação de fMVA para os rendimentos de MS PA e MS SR, isto provavelmente, porque a disponibilidade de P no solo esta num nível ótimo e o cornichão não dependeu da associação micorrízica para atender a sua demanda a esse nutriente. Entretanto, observou-se que a acumulação e a concentração de P foram maiores nos tratamentos que receberam Glomus clarum isoladamente ou em mistura com os demais fMVA, respectivamente de 25,03mg/ vaso e 0,22% e de 32,37mg/ vaso e 0,21% de P. Enquanto que nos demais tratamentos a acumulação de P não diferiu e ficou em torno de 7mg/vaso e a concentração de P em tomo de 0,10% (Tabela 2).

Na presença de calagem para pH 6,0 e na dose de 30ppm de P₂O₅ (pH 5,6 e 5,5ppm de P disponível), os fMVA introduzidos, quando inoculados isoladamente não diferiram da testemunha e dos nativos, mas quando inoculados em conjunto diferiram desses para a produção de MS, mostrando um efeito positivo para o tratamento que recebeu a mistura de fMVA.

Na presença de calagem para pH 6,0 e na dose de 90ppm de P₂O₅ (pH 5,6 e 5,5ppm de P disponível) observou-se uma resposta significativa da inoculação de fMVA introduzidos para a produção de MS PA. Os tratamentos que receberam somente população nativa tiveram uma baixa TCM ao redor de 5,73% (Tabela 1), o que pode ser consequência do baixo potencial de inóculo destes fungos. Os rendimentos de MS SR foram menores para os fMVA introduzidos e maiores para os nativos, evidenciando que plantas colonizadas por fMVA infetivos e eficientes, mesmo tendo uma menor massa de sistema radicular conseguem absorver nutrientes em quantidades iguais e/ou superiores àquelas não colonizadas que necessitam de um maior volume de sistema radicular para absorção. Esses resultados concordam com os obtidos por HAYMAN & MOSSE (1971) e CARDOSO (1985) onde aumentos são causados na relação entre MS PA e a MS SR pela inoculação de fMVA e aplicação de P ou pela combinação de ambos. fMVA (HAYMAN & MOSSE, 1971).

A TCM, foi maior e com superior intensidade nos tratamentos que receberam Glomus clarum isoladamente ou em mistura com outros fMVA. provavelmente, devido ao elevado potencial de inóculo desses esporos e à grande capacidade de estabelecimento dessa espécie conforme ALVES et al.(1989). Através da montagem de lâminas de fragmentos de raízes, foi possível observar grande número de esporos internos, arbúsculos, vesículas e micélio externo e interno nos tratamentos inoculados com Glomus clarum, O que é característico desse endófito (SIQUEIRA & FRANCO,1988). Esses resultados concordam com SANO (1988) que espécies melhor adaptadas e com maior densidade de inóculo predominam na rizosfera e no córtex radicular. Assim, a introdução de novas espécies pode ser viável quando as espécies nativas não são eficientes para a cultura introduzida ou tornam-se ineficientes quando a fertilidade natural do solo é modificada por adubações e/ou calagem.

Obteve-se aumento no crescimento, produção de MS e acumulação de P pelo cornichão, quando se elevou o pH do solo a 6.0. mesmo ocorrendo uma redução na TCM, possivelmente por ser o cornichão não muito dependente das micorrizas para a absorção de nutrientes quando estes estão em condições de disponibilidade intermediária (COMETTI,1989) e por ser uma leguminosa responsiva aos benefícios provocados pela calagem (Tabela 3) e por ser eficiente na utilização de P (MILAN et al. 1990).

Um outro fator que influenciou a TCM foi a aplicação de P. Na dose de 30ppm de P₂O₅ em pH 4,5 a TCM foi superior aos tratamentos que receberam 90ppm de P₂O₅ para os tratamentos que receberam fMVA nativos, Glomus etunicatum e mistura. Já em pH 5,5 somente os tratamentos que receberam Glomus clarum tiveram uma TCM menor quando se aumentou a dose de P. O efeito inibitório do P nas micorrizas já foi verificado por vários autores (MENGE et al.,1978; MOSSE. 1981; SIQUEIRA et al., 1984). No entanto o mecanismo exato pelo qual o P interfere na colonização radiou lar não é conhecido, mas há evidências de que este efeito seja indireto, através de sua concentração nos tecidos da planta, interferindo diretamente no metabolismo vegetal (RATNAYAKE et al., 1978; SIQUEIRA et al.. 1984).

Observou-se variação no número de esporos encontrados no solo após o cultivo, sendo encontrado mais nos tratamentos que tiveram as maiores TCM (Tabela 1). De um modo geral, os tratamentos com a maior dose de P tiveram as menores TCM e o menor número de esporos, isso porque, normalmente a aplicação de P diminui a formação de micorrizas e a proliferação de esporos (MOSSE, 1981), sendo que resultados similares foram obtidos por MENGE et al. (1978) e MIRANDA et al. (1984).

CONCLUSÕES

Pelos resultados obtidos neste experimento, conclui-se que:

1. O fMVA Glomus clarum foi efetivo e eficiente em suprir P ás plantas de cornichão, quando cultivado em solo com baixa disponibilidade de P e em pH baixo (pH 4,5), aumentando a produção de MS e a acumulação de P, revelando potencial para utilização em larga escala, através da inoculação em solos com baixa população ou da manipulação da população local visando a aumentar a infectividade do solo;

2. Nas condições de disponibilidade intermediária de P (15ppm extrator Mehlich) e em pH baixo (pH 4,5), os fungos introduzidos Glomus clarum e Glomus etunicatum não diferiram da testemunha e dos fMVA nativos para a produção de MS, mas os tratamentos que receberam Glomus clarum foram superiores aos demais para a acumulação de P;

3. Em pH moderadamente baixo (pH 5.5) e em disponibilidade intermediária de P (15ppm) os fungos Glomus clarum e Glomus etunicatum foram eficientes em suprir P às plantas de cornichão, sendo superiores para a produção de MS PA;

4. Os maiores rendimentos de MS, acumulação de P pela PA e o maior número de esporos encontrados após o cultivo foram nos tratamentos com maiores TCM.

²Biólogo, Mestre em Agronomia, Professor, Departamento de Solos, CCR, UFSM.

³ Engenheiro Agrônomo, Dr. em Solos, Professor Titular, Departamento de Solos, CCR, UFSM. 97119.900 - Santa Maria - RS.

⁴Engenheiro Agrônomo. Bolsista de Aperfeiçoamento do CNPq, UFSM.

Recebido para publicação em 01.06.93. Aprovado em 25.08.93.

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¹

Engenheiro Agrônomo, Pós-Graduando em Agronomia da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), Centro de Ciências Rurais (CCR). 97119-900 - Santa Maria, RS.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  02 Set 2014
• Data do Fascículo
  1994

Histórico

• Aceito
  05 Ago 1993
• Recebido
  01 Jun 1993