CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA DE EUCALYPTUS CITRIODORA E E. GRANDIS, EM RESPOSTA A DIFERENTES NÍVEIS DE ÁGUA NO SOLO E DE CONVIVÊNCIA COM BRACHIARIA BRIZANTHA STAPF

EUCALYPTUS CITRIODORA AND E. GRANDIS STOMATIC CONDUCTANCE IN RESPONSE TO DIFFERENT LEVELS OF WATER AND ASSOCIATION WITH BRACHIARIA BRIZANTHA STAPF

CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA DE EUCALYPTUS CITRIODORA E E. GRANDIS, EM RESPOSTA A DIFERENTES NÍVEIS DE ÁGUA NO SOLO E DE CONVIVÊNCIA COM BRACHIARIA BRIZANTHA STAPF⁽¹⁾

WILSON DA SILVA⁽²⁾, TOCIO SEDIYAMA⁽²⁾, ANTÔNIO ALBERTO DA SILVA⁽²⁾ e FRANCISCO AFFONSO FERREIRA⁽²⁾

RESUMO

Objetivou-se avaliar os efeitos da interferência de Brachiaria brizantha sobre a condutância estomática (gs) de mudas de Eucalyptus citriodora e E. grandis, cultivadas em solos com diferentes níveis de água, em condições de casa de vegetação, entre dezembro de 1995 e fevereiro de 1996. O delineamento foi o de blocos ao acaso, com quatro repetições, em arranjo fatorial (2 x 3 x 4): duas espécies de eucalipto (E. citriodora e E. grandis), três níveis de água (20, 23 e 26%) e quatro populações de B. brizantha (zero, uma, duas e três plantas por vaso). O nível de água nos vasos foi mantido praticamente constante, até a última avaliação do experimento, aos 70 dias após o transplante das mudas, por microtensiômetro e pesagens diárias, com reposições de água evapotranspirada. A mensuração da condutância estomática foi realizada com um analisador de gás infravermelho (IRGA). A presença de B. brizantha cultivada em um mesmo vaso com E. citriodora e/ou E. grandis promoveu redução da condutância estomática dos eucaliptos, independentemente do nível de água no solo. As folhas do terço superior das mudas de E. citriodora e/ou E. grandis cultivadas em um mesmo vaso com e sem B. brizantha, apresentaram maior condutância estomática que aquelas dos terços mediano e inferior, independentemente dos níveis de água no solo e das populações de B. brizantha. Os maiores valores da condutância estomática foram apresentados pelas folhas do terço superior da planta dos eucaliptos quando o nível de água no solo foi de 26% (próximo à capacidade de campo).

Termos de indexação: eucalipto, Brachiaria brizantha, água no solo.

ABSTRACT

EUCALYPTUS CITRIODORA AND E. GRANDIS STOMATIC CONDUCTANCE IN RESPONSE TO DIFFERENT LEVELS OF WATER AND ASSOCIATION WITH BRACHIARIA BRIZANTHA STAPF

The effects Brachiaria brizantha interference on stomatal conductance (gs) of Eucalyptus citriodora and E. grandis seedlings, were evaluated. The experiments were performed in soil, with three water levels, in greenhouse conditions, between December 1995 and February 1996. The treatments were distributed in factorial arrangement (2 x 3 x 4): two species of eucalyptus (E. citriodora and E. grandis), three levels of water (20, 23 and 26%), and four populations of B. brizantha (0, 1, 2 and 3 plants per vase). Four replicates per treatment were considered. Water level at the pots was maintained constant until the last experiment evaluation, at 70 days following seedlings transplanting. Moisture control was performed by microtensiometer and daily weighting with three repositions of evapotranspired water. A mensuration was done with an infrared gas analyzer (IRGA). The presence of B. brizantha cultivated in the same pot with E. citriodora and E. grandis promoted eucalyptus stomatal conductance (gs) reduction, regardless of water level in the soil. E. citriodora and E. grandis seedlings upper third leaves, cultivated in the same pot, with and without B. brizantha, presented higher stomatal conductance than median and lower thirds, regardless of water levels in the soil and of the B. brizantha population. The highest values of the stomatal conductance were exhibited for eucalyptus plant upper third leaves, when water level in the soil was at 26% (near field capacity).

Index terms: eucalyptus, Brachiaria brizantha, water in the soil.

1. INTRODUÇÃO

O controle de plantas daninhas na formação de florestas homogêneas de Eucalyptus reveste-se de grande importância, uma vez que essa cultura apresenta alta sensibilidade à interferência das plantas invasoras em sua fase de implantação. Isso ocorre porque o transplante das suas mudas, no campo, normalmente é feito no período chuvoso sob temperaturas elevadas, favorecendo a germinação, o crescimento rápido e o desenvolvimento de diferentes espécies de plantas daninhas, principalmente gramíneas. Assim, a ausência de controle ou o manejo inadequado das invasoras, nos estádios iniciais de crescimento da cultura do eucalipto, pode implicar elevada redução na produtividade florestal.

Sob baixa disponibilidade de água nos solos, vários processos metabólicos nas plantas podem ser influenciados, promovendo o fechamento parcial ou total dos estômatos e limitando a perda de água e, como conseqüência, a fixação de CO₂ (Nobel, 1974). Dessa forma, os mecanismos que previnem o abaixamento do potencial hídrico das plantas quase sempre são incompatíveis com a produção vegetal (Teixeira, 1978). A associação entre déficit hídrico e fechamento estomático restringe fortemente a assimilação de carbono. Nesse contexto, o controle estomático tem sido indicado como a fração principal da limitação total da fotossíntese (Chaves, 1991). Ajustes internos não estomáticos, porém, em diferentes níveis, têm sido observados, incluindo redução da atividade de enzimas do ciclo de Calvin e Benson (Kicheva et al., 1994), inibição do transporte de fotossintatos (Masojidek et al., 1991) e alterações do estoque de carboidratos nas células (Quick et al., 1992).

A condutância estomática pode ser entendida como mecanismo fisiológico que as plantas terrestres vasculares possuem para o controle da transpiração (Jarvis & McNaughton, 1986). Segundo Lima (1996), a epiderme das folhas encontra-se normalmente envolvida por uma cutícula relativamente impermeável, tanto ao vapor d'água quanto ao gás carbônico, mas contém grande quantidade de estômatos, cuja resposta, mediante a regulação da condutância estomática, controla a transpiração da folha e é influenciada por: luz, concentração de gás carbônico atmosférico, umidade e temperatura. Para Ludlow (1980), a condutância estomática é proporcional à transpiração, à fotossíntese líquida e ao potencial da água na folha.

O funcionamento dos estômatos constitui um comportamento fisiológico. Quando abertos, permitem a assimilação de gás carbônico e, fechando-se, conservam água e reduzem o risco de desidratação (Tenhunen et al., 1987). Segundo Barlow (1983), pela regulação da demanda transpirativa das folhas, a condutância estomática influenciará diretamente o potencial de água da planta. Dessa forma, o potencial de água das folhas, por sua vez, também influencia a condutância estomática, particularmente durante as condições de deficiência hídrica. Entre os fatores ambientais, a luz, a umidade do ar, a concentração de gás carbônico, o potencial de água da folha e a temperatura, influem, significativamente, na condutância estômatica (Schulze et al., 1987, Tenhunen et al., 1987). Acredita-se que as plantas daninhas possam competir com as culturas pela água disponível no solo, interferindo de maneira negativa na produtividade das culturas, porém em graus variáveis de intensidade, de acordo com o grau de infestação e o nível de água no solo.

Com base nesses argumentos, objetivou-se avaliar os efeitos da interferência de Brachiaria brizantha sobre a condutância estomática de mudas de Eucalyptus citriodora Hook e Eucalyptus grandis Benth. W. Hill (ex Maiden) cultivadas em vasos contendo solo com diferentes níveis de água.

2. MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi realizado em condições de casa de vegetação pertencente ao Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa, entre dezembro de 1995 e fevereiro de 1996. O solo utilizado foi o podzólico vermelho-amarelo câmbico, fase terraço, apresentando textura argiloarenosa, com 38% de areia grossa, 15% de areia fina, 10% de silte e 37% de argila (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, 1979); carbono orgânico 3,0% (Defelipo & Ribeiro, 1981) e pH 5,8, tendo sido coletado sob floresta nativa à profundidade de 0-20 cm. A curva característica de umidade do solo (Figura 1), foi determinada utilizando-se o aparelho de membrana de pressão de Richards (1949). Essa curva foi utilizada para a determinação da quantidade de água a ser adicionada por vaso (Quadro 1).

Figura 1.
Curva de retenção da água do solo experimental.

O experimento foi constituído de 24 tratamentos, compreendendo duas espécies de eucalipto (E. citriodora e E. grandis); três níveis de água (20, 23 e 26%) e quatro populações de Brachiaria brizantha (zero, uma, duas e três plantas por vaso). O delineamento adotado foi o de blocos ao acaso, com quatro repetições, em esquema fatorial (2 x 3 x 4) e uma planta de eucalipto por unidade experimental (vaso), totalizando 96 unidades experimentais.

Após o preparo, as amostras de solo foram colocadas em vasos de plástico com capacidade de 3,25 kg, os quais foram recobertos internamente com polietileno de 0,05 mm de espessura, para evitar a perda de água por percolação. A seguir, estabeleceram-se três níveis de água no solo, sendo feito o transplante das mudas de Eucalyptus citriodora e E. grandis (com 20 cm de altura) e de Brachiaria brizantha (plantas com quatro folhas).

Durante todo o experimento (70 dias), o nível de água no solo foi mantido constante, fazendo-se a reposição da água evapotranspirada às 8h, 13h e 16h30 min. Para esse controle, utilizou-se um minitanque "Classe A", microtensiômetro e pesagem diária dos vasos, com reposições da água evapotranspirada. Determinaram-se dentro da casa de vegetação os valores médios diários seguintes quanto a: evaporação potencial (378,4 mL.vaso^-1), temperatura máxima (34,7 ^oC), temperatura mínima (21,0 ^oC), umidade relativa do ar às 7h30 min (83,6%) e às 14h (56,2%).

Para esse ensaio, fez-se a complementação da fertilização, aplicando-se, alternativamente, a cada sete dias, solução nutritiva de Clark (1975) e a formulação 20-05-20 (N, P, K). Dessa forma, o total dos nutrientes aplicados por vaso (em miligramas dos elementos) foi: N-278; P-62; K-265; Ca-31 e Mg-5.

Realizou-se a mensuração da condutância estomática (gs) com um analisador de gás infravermelho, portátil, sistema aberto, modelo LCA-2 (Analytical Development Co. Ltd, Hoddesdon, UK), com área da câmara de 6,0 cm². Efetuaram-se duas leituras em duas folhas do dossel, no terço superior, médio e inferior das plantas de cada tratamento, no final da condução do experimento (70 dias após o transplante das mudas). As plantas de eucalipto foram transportadas da casa de vegetação para a sala de crescimento, permanecendo aí para fazer a aclimatação por uma hora, com temperatura de, aproximadamente, 22 ^oC e luz de halogênio de 400 W. A seguir, fez-se a determinação da condutância estomática (gs) dentro da casa de medição, onde a temperatura e a umidade relativa do ar foram mantidas constantes, com aproximação de 21 ^oC e 70% respectivamente. A concentração de CO₂ no ar fornecido ao analisador (ar referencial) foi de 340 mmol.mol^-1. O ar utilizado foi captado fora do laboratório por uma mangueira conectada ao IRGA. Dentro da casa de medição, essas plantas receberam, durante a mensuração, irradiância de 900 a 920 mmol de fótons m^-2.s^-1. Esses valores foram determinados pela curva de saturação luminosa medida para o eucalipto, situando-se entre 800 e 1.000 mmol de fótons m^-2.s^-1.

Os dados de gs obtidos foram submetidos à análise da variância, individual, para cada posição das folhas na planta dos eucaliptos (terço superior, mediano e inferior), e as análises conjuntas, envolvendo as três posições das folhas.

Ajustaram-se equações de regressão para gs, em função dos níveis de água no solo (tratamento quantitativo), com base na significância do valor de F, a 5 e a 1% de probabilidade.

Nas comparações das populações de B. brizantha e das posições das folhas da planta (tratamento qualitativo), empregou-se o teste de Tukey a 5% de probabilidade.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

A condutância estomática (gs) para E. citriodora e E. grandis foi diminuída quando cultivados em presença de B. brizantha, independentemente da água no solo (Quadro 2). Os valores de gs dos eucaliptos variaram em função dos níveis de água no solo, tanto em ausência quanto em presença de B. brizantha (Figura 2). Observou-se efeito linear crescente, tanto na ausência quanto na presença de B. brizantha, porém mais acentuado na ausência. Assim, os valores estimados de gs na ausência de B. brizantha foram de 0,023 mol. m^-2. s^-1, em condições próximas de estresse hídrico (20% de água) e de 0,039 mol.m^-2.s^-1, nas condições próximas à capacidade de campo (26% de água), aos 70 dias após o transplante das mudas.

Figura 2.
Condutância estomática (mol.m^-2.s^-1)das plantas de eucalipto (E. citriodora e E. grandis), em convivência com zero, uma, duas e três plantas de B. brizantha por vaso, e resposta a 20, 23 e 26% de água no solo, aos 70 dias após o transplante das mudas.

Esse comportamento pode estar relacionado ao sistema radicular do eucalipto. Na ausência de B. brizantha, as plantas apresentaram maior biomassa seca em comparação àquelas que estavam em convivência com B. brizantha (Silva, 1997). Dessa forma, acredita-se que as raízes dos eucaliptos tiveram maior disponibilidade de água em razão de estarem explorando mais volume de solo, sem interferência das plantas de B. brizantha. Segundo Taiz & Zeiger (1991), a resposta ao estresse hídrico limita o tamanho e o número de folhas, levando a redução no consumo de carbono e energia por esse órgão da planta, ocorrendo grande alocação de fotoassimilados para o sistema radicular. Explicação semelhante foi apresentada por Linder et al. (1983), os quais afirmam que, em condições de déficit hídrico, o crescimento das folhas é reduzido e a abscisão foliar, aumentada. As folhas que crescem durante um período de déficit hídrico não são apenas menores, mas podem, também, apresentar condutância estomática relativamente mais baixa, mesmo quando a disponibilidade de água é restabelecida (Baugarten & Teskey, 1987).

Considerando-se os valores de gs de diferentes pontos da copa dos eucaliptos, vê-se - Quadro 3 - que as folhas do terço superior revelaram os maiores valores de gs, em comparação às folhas do terço mediano e do inferior, para os três níveis de água no solo, independentemente da população de B. brizantha.

Na Figura 3, observa-se que as folhas do terço superior e mediano mostraram valores de gs com aumento linear crescente, em função dos teores de água no solo. Entretanto, esses valores foram mais pronunciados nas folhas do terço superior, independentemente da população de B. brizantha.

Figura 3.
Condutância estomática (mol.m^-2.s^-1) das plantas de eucalipto (E. citriodora e E. grandis), avaliada em folhas do terço superior, mediano e inferior da planta, em resposta a 20, 23 e 26% de água no solo, aos 70 dias após o transplante das mudas

Sob estresse hídrico (20% de água), o valor mínimo estimado de gs das folhas do terço superior da planta foi de 0,021 mol.m^-2.s^-1 e, para a condição próxima à capacidade de campo (26% de água), o valor máximo alcançado foi de 0,035 mol.m^-2.s^-1, para as folhas do terço superior da planta (Figura 3), independentemente da população de B. brizantha. De acordo com Gholz et al. (1990), a disponibilidade de água afeta o crescimento das plantas, por controlar a abertura dos estômatos e, conseqüentemente, a produção de biomassa seca. O decréscimo de água no solo diminui o potencial de água na folha e sua condutância estomática, promovendo o fechamento dos estômatos. Esse fechamento bloqueia o influxo de CO₂ para as folhas, afetando o acúmulo de fotoassimilados, o que implica redução de produtividade.

As avaliações realizadas aos 70 dias após o transplante das mudas mostraram que, na ausência de B. brizantha, as folhas do terço superior, mediano e inferior da planta do eucalipto apresentaram maior valor de gs, em comparação à presença de B. brizantha (Quadro 4) evidenciando o poder de competição dessa espécie com o eucalipto.

Dentro do dossel das plantas dos eucaliptos, as folhas do terço superior apresentaram valores mais elevados de gs, em relação às folhas do terço mediano e inferior da planta, tanto para a presença quanto para a ausência de B. brizantha. De acordo com Jahnke & Lawrence (1965), a aclimatação do aparelho fotossintético ocorre em folhas ao sol que, geralmente, se localizam na parte superior das plantas e são mais eficientes na utilização da radiação, quando em alta intensidade de luz. Folhas à sombra, situadas no interior da copa, possuem valores de compensação luminosa mais baixos. Segundo Oliver & Larson (1990), a interceptação da radiação luminosa, pelas folhas, depende, entre outros fatores, da sua posição na planta. Assim, aquelas dispostas verticalmente, como é o caso de B. brizantha, permitem maior penetração de luz no interior da copa que as dos eucaliptos, dispostas horizontalmente.

4. CONCLUSÕES

1. A presença de Brachiaria brizantha cultivada em um mesmo vaso com E. citriodora e/ou E. grandis, promoveu redução da condutância estomática dos eucaliptos, independentemente do nível de água no solo.

2. As folhas do terço superior das mudas de E. citriodora e/ou E. grandis, cultivadas em um mesmo vaso com e sem B. brizantha, apresentaram maior condutância estomática que as dos terços mediano e inferior, independentemente dos níveis de água no solo e das populações de B. brizantha.

3. Os maiores valores da condutância estomática foram apresentados pelas folhas do terço superior da planta dos eucaliptos quando o nível de água no solo foi de 26% (próximo à capacidade de campo).

⁽²⁾ Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa - Campus Universitário - 36571-000 Viçosa (MG). E-mail: [e-mail]

• BARLOW, E.W.R. Water relations of the mature leaf. In: DALE, J.E. & MILTHORPE, F.L., eds. The growth and functioning of leaves Cambridge, University Press, 1983. p.315-345.
• BAUGARTEN, B.C. & TESKEY, R.O. Dry weight partitioning and its relationship to productivity in loblolly pine seedlings from seven sources. Forensic Science, Bethesda, 33(3):255-267, 1987.
• CHAVES, M.M. Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of Experimental Botanical, Oxford, 42(1):1-16, 1991.
• CLARK, R.B. Characterization of phosphatase of intact maize roots. Journal of Agricultural Food Chemical, Washington, 23:458-460, 1975.
• DEFELIPO, B.V. & RIBEIRO, A.C. Análise química do solo (metodologia) Viçosa, UFV, Imprensa Universitária, 1981. 17p. (Boletim de extensăo, 29)
• EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Manual e métodos de análise de solo Rio de Janeiro, EMBRAPA, 1979. n.p.
• GHOLZ, H.L.; EWEL, K.C. & TESKEY, R.O. Water and forest productivity. Forest Ecological Management, Amsterdam, 30(1):1-18, 1990.
• JAHNKE, L.S. & LAWRENCE, D.B. Influence of photosynthetic crown structure on potential productivity of vegetation, based primarily on mathematical models. Ecology, Alexandria, 46(2):319-326, 1965.
• JARVIS, P.G. & McNAUGHTON, K.G. Stomatal control of transpirations: scaling up from leaf to region. Advances Ecological Research, London, 15:1-49, 1986.
• KICHEVA, M.I.; TSONEV, T.D. & POPOVA, L.P. Stomatal and nonstomatal limitations to photosynthesis in the wheat cultivars subjected to water stress. Photosynthetica, Dordrecht, 30:107-116, 1994.
• LIMA, W.P. Impacto ambiental do eucalipto Săo Paulo, Universidade de Săo Paulo, 1996. 301p.
• LINDER, S.; BENSON, M.L. & MYERS, B.J. Canopy dynamics and growth of Pinus radiata: effects of irrigation and fertilization during a drought. Canadian Journal Forest Research, Ottawa, 17:1157-1165, 1983.
• LUDLOW, M.M. Adaptative significance of stomatal responses to water stress. In: TURNER, N.C. & KRAMER, P.J., eds. Adaptation of plants to water and high temperature stress New York, John-Wiley, 1980. p. 123-138.
• MASOJIDEK, J.; TRIVEDI, S. & HALSHAW, L. The synergistic effect of drought and light stresses in sorghum and pearl millet. Plant Physiology, Bethesda, 96:198-207, 1991.
• NOBEL, P.S. Introduction to biophysical plant physiology San Francisco, W.H. Freeman, 1974. 488p.
• OLIVER, C.D. & LARSON, B.C. Forest stand dynamics New York, McGraw-Hill, 1990. 467p.
• QUICK, W.P.; CHAVES, M.M. & WENDLER, R. The effect of water stress on photosynthetic carbon metabolism in four species grown under field conditions. Plant Cell and Environment, Oxford, 15:25-35, 1992.
• RICHARDS, L.A. Methods of measuring soil moisture tension. Soil Science, Baltimore, 15:95-112, 1949.
• SCHULZE, E.D.; TURNER, N.C.; GOLLAN, T. & SHACKEL, K.A. Stomatal responses to air humidity and to soil drought. In: ZEIGER, E.; FARQUHAR, G. & COWAN, I., eds. Stomatal function Stanford, Stanford University Press, 1987. p.311-321.
• SILVA, W. Interferęncia de Brachiaria brizantha sobre Eucalyptus citriodora e E. grandis, cultivados em solos com diferentes teores de água Viçosa, 1997. 89p. Tese (Doutorado) - Fitotecnia - Universidade Federal de Viçosa, 1997.
• TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant physiology Redwood City, Cummings, 1991. 559 p.
• TEIXEIRA, J.B. Efeito do déficit hídrico sobre a fotossíntese, a respiraçăo e a eficięncia no uso de água, em seis espécies de leguminosas forrageiras Viçosa, 1978. 45p. Tese (Mestrado) - Fisiologia Vegetal - Universidade Federal de Viçosa, 1978.
• TENHUNEN, J.D.; PEARCY, R.W. & LARANCE, O.L. Diurnal variation in leaf conductance and gas exchange in natural environments. In: ZEIGER, E.; FARQUHAR, G. & COWAN, I., eds. Stomatal function. Stanford, Stanford University Press, 1987. p.323-351.

⁽¹⁾

Recebido para publicação em 19 de novembro de 1997 e aceito em 14 de setembro de 1998.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  27 Maio 1999
• Data do Fascículo
  1998

Histórico

• Recebido
  19 Nov 1997
• Aceito
  14 Set 1998