Plantas trepadeiras em afloramentos rochosos no nordeste do Brasil: padrões de riqueza, similaridade florística e síndromes de dispersão

Climbing plants in rocky outcrops in Northeast Brazil: patterns of richness, floristic similarity and dispersion syndromes

Resumo

Afloramentos rochosos são relevos residuais montanhosos que ocorrem em regiões tropicais, subtropicais e temperadas de todo o mundo. Nesse trabalho, nossos objetivos foram entender os padrões de riqueza e similaridade florística de plantas trepadeiras em afloramentos rochosos no nordeste do Brasil, bem como, compreender aspectos morfológicos e formas de dispersão dessas espécies. As análises foram realizadas utilizando uma lista florística de plantas trepadeiras registradas em inventários de afloramentos rochosos, nos estados da Paraíba e Pernambuco. Foram identificadas 143 espécies, 66 gêneros e 25 famílias. Quanto ao aspecto morfológico, 72% das espécies são trepadeiras herbáceas e 28% são lenhosas (lianas). O mecanismo de ascensão mais frequente foi o volúvel (66%) e a síndrome de dispersão mais representativa foi autocoria (44%). A riqueza de trepadeiras herbáceas e lenhosas foi positivamente correlacionada com a altitude e negativamente correlacionada com a distância do litoral e a temperatura; correlação negativa também foi observada entre a riqueza de trepadeiras herbáceas e a precipitação, enquanto para as lenhosas a riqueza se manteve constante nessa variável. A análise de similaridade florística resultou na formação de três grupos, sugerindo uma composição florística característica da matriz circundante, influenciada por fatores abióticos e tipos vegetacionais onde os afloramentos rochosos estão inseridos.

Palavras-chave:
dispersão; fatores abióticos; flora; inselbergues; mecanismos de ascensão

Abstract

Rocky outcrops are residual reliefs mountainous that occur in tropical, subtropical and temperate regions from all over the world. In this work, our objectives were to understand the richness patterns and floristic similarity of climbing plants, in rocky outcrops in Northeast Brazil, as well as to understand morphological aspects and dispersion forms of these species. The analyzes were carried out using a floristic list of climbing plants recorded in inventories of rocky outcrops, in the states of Paraíba and Pernambuco. We identified 143 species, 66 genera and 25 families. As for the morphological aspect, 72% of the species are herbaceous climbers and 28% are woody climbers (lianas). The most frequent ascending mechanism was the voluble (66%), and the most representative dispersion syndrome was autochory (44%). The richness of herbaceous and woody climbers was positively correlated with altitude, and negatively correlated with distance from the coast and temperature; negative correlation was also observed between richness of herbaceous climbers and precipitation, while for the woody the richness remained constant for this variable. The analysis of floristic similarity resulted in the formation of three groups, suggesting a floristic composition characteristic of the surrounding matrix, influenced by abiotic factors and vegetation types where rock outcrops are inserted.

Key words:
dispersion; abiotic factors; flora; inselbergues; mechanisms of ascension

Introdução

Inselbergues ou afloramentos rochosos são ilhas montanhosas ou relevos residuais que ocorrem em regiões tropicais, subtropicais e temperadas de todo mundo (Ab’Saber 2003). São comuns no continente americano e tratam-se de importantes unidades da paisagem frequentemente observadas por todo Brasil (França et al. 2006). Na Região Nordeste estão inseridos em diferentes tipos vegetacionais, desde as florestas úmidas até formações secas, também denominadas de Savana estépica (Veloso et al. 1991; Porembski 2000).

Apesar de submetidos a altos níveis de radiação solar e a pouca disponibilidade de substrato, água e nutrientes, os afloramentos rochosos comportam as mais variadas formas de vida e hábitos vegetais (Porembski 2007). Dentre esses, estão as plantas trepadeiras (herbáceas e lenhosas), que se desenvolvem principalmente em fissuras e fendas da rocha, habitats com solos mais profundos e maior retenção de umidade (Porembski 2007).

Plantas trepadeiras são definidas essencialmente como autotróficas, vasculares, que germinam no solo e mantêm contato com este durante todo o seu ciclo de vida, que perdem a habilidade de autossustentação à medida que crescem, necessitando, portanto, de uma sustentação mecânica (Acevedo-Rodrigues 2003).

Essas plantas formam um importante componente na estrutura das florestas, junto com árvores, arbustos, ervas terrestres, epífitas e parasitas (Gentry 1991), e contribuem com a diversidade vegetal e são fontes de alimento para diversos grupos de animais, vertebrados e invertebrados (Bongers et al. 2002; Gianoli 2004). Apresentam períodos de floração e frutificação complementar ao das árvores, e através da oferta de flores, frutos e folhas tornam estável a disponibilidade de recursos durante todo o ano (Morellato & Leitão Filho 1996).

As plantas trepadeiras ocorrem em diversos ecossistemas, como as florestas temperadas (Gianoli et al. 2010) e regiões semiáridas ou desérticas (Rundel & Franklin 1991), sendo mais abundantes em florestas tropicais, onde representam 25% da riqueza (Gentry 1991; Acevedo-Rodrígues 2003). São frequentes em florestas jovens e áreas de borda, onde há maior disponibilidade de luz e suportes (forófitos) com menor diâmetro que facilitam a escalada (Gentry 1991; Dewalt et al. 2000; Fordjour et al. 2008).

Apresentam diversos mecanismos para fixação e ascensão nos suportes, como o caule volúvel, ramos escandentes, espinhos, gavinhas e raízes adventícias (Gentry 1991; Acevedo-Rodrigues 2003). Em áreas abertas como se caracterizam os afloramentos rochosos, as formas volúvel e gavinhosa têm sido registradas com maior frequência (Durigon & Waechter 2011; Araújo 2014).

Padrões de riqueza e abundância de plantas trepadeiras são determinados por diversos fatores abióticos, como temperatura, precipitação, tipos de solos, disponibilidade de luz e altitude (Gentry & Dodson 1987; Gentry 1991; Dewalt et al. 2000; Schnitzer 2005; Dewalt et al. 2015). Em escala local e considerando as angiospermas de forma geral, a distância geográfica entre áreas também é um importante fator na determinação da composição de espécies (Scudeller et al. 2001; Matos et al. 2013). Sendo especialmente importante em afloramentos rochosos, porque interfere nos limites de dispersão e na similaridade florística entre áreas (Gomes & Alves 2009).

Os afloramentos rochosos apresentam características ambientais mais severas do que as registradas nas áreas de entorno, onde, apenas alguns grupos florísticos como Bromeliaceae, Orchidaceae e Poaceae são mais frequentes (Porembski 2007). Em consequência das condições ambientais a que estão submetidos, 80% da flora em afloramentos rochosos apresenta síndrome de dispersão abiótica (Barthlott et al. 1993; Porembski et al. 1998), o que facilita a troca de diásporos entre áreas próximas e aumenta a similaridade florística.

De modo geral, trepadeiras são menos abundantes em afloramentos rochosos (≈ 10% de toda a vegetação) de florestas úmidas (Gröger 2000; Fonty et al. 2009) e secas (Sales-Rodrigues & Brasileiro 2014) em relação a outros grupos de plantas. Possivelmente por isso, pouco se conhece sobre o estabelecimento e os padrões de riqueza e distribuição de plantas com exigências tão particulares como as trepadeiras, nesses ecossistemas.

Diante do exposto, nossos objetivos foram: entender os padrões de riqueza e similaridade florística de plantas trepadeiras em afloramentos rochosos do nordeste do Brasil, bem como, compreender os aspectos morfológicos, mecanismos de ascensão e formas de dispersão dessas espécies. Buscando responder: (1) Qual a influência de fatores abióticos (altitude, temperatura, precipitação e distância da costa) sobre a riqueza de trepadeiras herbáceas e lenhosas nos afloramentos rochosos do nordeste? (2) Por se tratar de áreas com características físicas e ambientais semelhantes, os afloramentos rochosos apresentam um único conjunto florístico de plantas trepadeiras?

Material e Métodos

Área de estudo

As 15 áreas de afloramentos rochosos selecionadas nesse trabalho (Tab. 1) distribuem-se nos estados da Paraíba e Pernambuco, nordeste do Brasil. Essas áreas sofrem influência do planalto da Borborema, que é uma importante unidade geomorfológica do nordeste oriental (Fig. 1), dessa forma, apresentam diferentes tipos de vegetação em seu entorno (Savana Estépica - SET, Floresta Estacional Decidual - FED e Floresta Estacional Semidecidual - FES) (Veloso et al. 1991), que são classificadas em estágios iniciais e intermediários de sucessão ecológica.

Tabela 1
Áreas de afloramentos rochosos estudadas (BVT = Boa Vista; EPB = Pedra do Espinho Branco; ESP = Esperança; LUR = Lajedo do Urucu; PAB = Pedra Antônio Bezerra; PCH = Pedra do Cachorro; PCR1 = Pedra do Cruzeiro 1; PCR2 = Pedra do Cruzeiro 2; PCV = Pedra Cabeça de Velho; PEA = Pedra de Pedro Augustinho; PEF = Pedra Furada; PEG = Pedra do Guariba; PIA = Pedra da Pia; PUX = Puxinanã; TRA = Trapiá), com número correspondente, tipos de vegetação do entorno - Veg (SET = Savana Estépica; FED = Floresta Estacional Decidual; FES = Floresta Estacional Semidecidual), localização, altitude (Alt), precipitação (Prec), temperatura média (Temp), distancia da costa (Dist), riqueza de plantas trepadeiras - Riq (G = geral; H = herbáceas; L = lianas) e referências, N/P (dados não publicados).
Table 1
Areas of rock outcrops studied (BVT = Boa Vista; EPB = Pedra do Espinho Branco; ESP = Esperança; LUR = Lajedo do Urucu; PAB = Pedra Antônio Bezerra; PCH = Pedra do Cachorro; PCR1 = Pedra do Cruzeiro 1; PCR2 = Pedra do Cruzeiro 2; PCV = Pedra Cabeça de Velho; PEA = Pedra de Pedro Augustinho; PEF = Pedra Furada; PEG = Pedra do Guariba; PIA = Pedra da Pia; PUX = Puxinanã; TRA = Trapiá), with corresponding number, vegetation types of the surroundings - Veg (SET = Steppe Savanna; FED = Deciduous Seasonal Forest; FES = Semideciduous Seasonal Forest), localization, altitude (Alt), precipitation (Prec), mean temperature (Temp), distance of the coast (Dist), richness of climbing plants - Riq (G = general; H = herbaceous; L = woody) and references, N/P (unpublished data).

Área	Nº	Veg	Localização	Alt (m)	Prec (mm)	Temp (ºC)	Dist. (km)	Riq			Referência
								G	H	L
EPB	1	SET	Patos, PB	330	600	25,5	269	13	12	01	Lucena et al. (2015)
PEA	2	SET	Patos, PB	390	609	25,2	261	17	14	03	N/P
TRA	3	SET	Patos, PB	349	600	25,6	270	12	11	01	N/P
PIA	4	SET	Patos, PB	420	600	25,4	261	14	13	01	N/P
PUX	5	FED	Puxinanã, PB	700	678	21,6	121	21	18	03	Tölke et al. (2011)
PEF	6	FED	Venturosa, PE	689	620	22,2	240	25	20	05	Gomes et al. (2011)
ESP	7	FED	Esperança, PB	631	680	21,7	111	18	08	10	Porto et al. (2008)
BVT	8	FED	Boa Vista, PB	478	870	22,6	147	10	07	03	Machado Filho (2011)
PAB	9	FES	Bezerros, PE	835	749	21,2	115	19	13	06	Gomes & Alves (2009)
PCH	10	FED	São Caetano, PE	760	560	22,1	144	38	30	08	Macedo (2012)
PCR2	11	FES	Bezerros, PE	839	631	22,7	100	36	26	10	Lucena et al. (2017)
LUR	12	FES	Maraial, PE	451	1300	22,4	80	13	08	05	Gomes & Leite (2013)
PEG	13	FES	Agrestina, PE	620	740	21,2	100	34	28	06	Gomes & Alves (2010)
PCV	14	FES	Agrestina, PE	740	600	20,8	120	12	09	03	Gomes & Alves (2010)
PCR1	15	FES	Jaqueira, PE	730	1300	21,0	95	20	14	06	Melo et al. (2016)

Figura 1
Mapa com a localização dos afloramentos rochosos incluídos nesse trabalho.
Figure 1
Map with the location of rock outcrops included in this work.

Os afloramentos rochosos localizados a leste desse planalto (áreas 9, 11 a 15) são circundados por formações florestais úmidas (FES), em função do relevo, que faz com que as massas de ar se depositem e precipitem nas vertentes a barlavento. Enquanto as áreas a oeste (1 a 4) afastadas da costa atlântica estão inseridas em formações florestais secas (SET). Sob o planalto (5 a 8, 10) ocorrem formações florestais de transição (FED) entre os ambientes úmidos e secos (Rodal et al. 2005) (Tab. 1).

De acordo com dados do INMET (2017), nas áreas inseridas em FED e FES a precipitação total anual dos últimos 20 anos variou de 600 a 2.600 milímetros e a temperatura média anual apresentou variação de 22 a 25 ºC. Já nas áreas de SET, para o mesmo período a precipitação ficou entre 400 e 1.200 milímetros e a temperatura entre 25 e 26 ºC. A distância dos afloramentos em relação à zona costeira do atlântico é de 80 a 270 km (Tab. 1).

Composição, padrões de riqueza e similaridade florística

Para determinar a composição florística e os padrões de riqueza das plantas trepadeiras nas áreas estudadas, todas as espécies com hábito trepador registradas em inventários florísticos foram selecionadas no presente estudo (Tab. 1). A listagem florística gerada foi revisada para averiguação de sinonímias e atualizações nomenclaturais (BFG 2018). Cada voucher citado nos inventários foi devidamente analisado nos herbários para confirmação das identificações. Complementar aos inventários disponíveis, coletas adicionais de plantas trepadeiras foram realizadas em cada uma das áreas selecionadas, seguindo metodologia usual em taxonomia (Mori et al. 1985).

Para comparar a riqueza com as variáveis ambientais, valores de temperatura e precipitação média foram extraídos do banco de dados WorldClim - período 1970‒1990 (Fick & Hijmans 2017) com o software DIVA-GIS 7.5 (Hijmans et al. 2001), utilizando a coordenada geográfica de cada área. A distância dos afloramentos até a zona costeira do atlântico foi determinada em quilômetros, com auxílio do Google Earth (2019). A altitude de cada uma das áreas estudadas foi obtida com auxílio do Sistema de Posicionamento Global (GPS).

A influência das variáveis ambientais (altitude, distância da costa, temperatura e precipitação) sobre a riqueza de trepadeiras herbáceas e lenhosas foi relacionada através de regressões lineares simples (Zar 1996), utilizando a linguagem de programação estatística R (R Core Team 2018).

Para a análise de similaridade florística, uma matriz binária com dados de presença e ausência das espécies em cada área foi elaborada. O índice de Jaccard (Sj), que expressa a similaridade entre ambientes baseando-se no número de espécies comuns foi utilizado. Com base neste índice um dendrograma de similaridade florística foi gerado, utilizando análise de agrupamento no algoritmo UPGMA, no software Past 2.1 (Hammer et al. 2001). Nesse mesmo software, um teste de Mantel foi utilizado para avaliar a influência da distância geográfica entre as áreas e os agrupamentos florísticos formados.

Os levantamentos florísticos selecionados nesse estudo (Tab. 1) foram realizados essencialmente sobre os afloramentos rochosos. Informações sobre a distribuição das espécies nessas áreas foram confirmadas durante as expedições de campo, bem como, durante a análise das coleções depositadas nos herbários, onde, espécies com localização duvidosa ou coletadas no entorno dos afloramentos foram excluídas desse estudo.

Aspectos morfológicos do caule, mecanismos de ascensão e síndromes de dispersão

Em relação aos aspectos morfológicos, as trepadeiras foram classificadas em herbáceas quando apresentaram caule delgado, suculento e com epiderme em geral verde, e em lianas quando apresentaram crescimento secundário, sendo marcadamente lenhosas (Gentry 1991; Acevedo-Rodrigues 2003). Os mecanismos de ascensão ou adaptação para a escalada (volúveis, gavinhosas, espinhosas, escandentes e com raízes adventícias) foram definidos de acordo com a classificação proposta por Acevedo-Rodrigues (2003).

As espécies foram classificadas quanto às síndromes de dispersão, através da análise dos frutos jovens e/ou maduros provenientes das coletas e dos espécimes analisados nos herbários. Espécimes sem frutos foram classificadas com base na literatura disponível. Foram adotadas três categorias: Anemocóricas - quando os diásporos apresentam-se alados, plumosos ou inflados; zoocóricas - com atrativos e/ou fontes alimentares em seus diásporos, assim como as que possuem cerdas, espinhos, ganchos, estruturas adesivas ou qualquer adaptação que facilite aderência a superfície do corpo de animais; autocóricas - quando não se encaixam nas duas categorias descritas anteriormente, sendo incluídas nessa categoria as espécies barocóricas, com dispersão explosiva e aquelas que são carreadas pela movimentação do sedimento (Pijl 1982).

Resultados

Foram identificadas 143 espécies, distribuídas em 66 gêneros e 25 famílias. Convolvulaceae (33 spp. - 23%), Apocynaceae e Fabaceae (16 spp. cada - 11%), Vitaceae (10 spp. - 7%), Sapindaceae, Cucurbitaceae e Malpighiaceae (8 spp. cada - 5%) foram as mais representativas, com aproximadamente 70% do total de espécies. Os gêneros com maior riqueza foram Ipomoea (17 ssp.), Cissus e Jacquemontia (9 ssp. cada), Dioscorea (7 ssp.), Ditassa e Passiflora (6 ssp. cada) (Tab. S1, disponibilizada no material suplementar <https://doi.org/10.6084/m9.figshare.13105967.v1>).

Quanto ao aspecto morfológico do caule, 72% (104 ssp.) das espécies são herbáceas e 28% (39 ssp.) são lianas. As famílias Alstroemeriaceae, Aristolochiaceae, Commelinaceae, Cucurbitaceae, Dioscoreaceae, Euphorbiaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae e Vitaceae foram representadas exclusivamente por trepadeiras herbáceas. Enquanto as espécies em Asteraceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Celastraceae, Combretaceae, Marcgraviaceae e Polygalaceae são exclusivamente lianas. Para as demais famílias catalogadas nesse estudo, espécies herbáceas e lenhosas foram registradas (Tab. S1, disponibilizada no material suplementar <https://doi.org/10.6084/m9.figshare.13105967.v1>).

A riqueza de trepadeiras entre as áreas estudadas variou de 10 a 38 espécies. Para as trepadeiras herbáceas esse número ficou entre 7 e 30, enquanto para as lianas entre 1 e 10 espécies. Os afloramentos com maior riqueza estão circundados por FED e FES, onde o número máximo de espécies por área foi 38 e 36, respectivamente, enquanto nas áreas de SET o número máximo de espécies registrado por área foi 17 (Tab. 1).

Em relação ao mecanismo de ascensão, 66% das espécies foram volúveis, enquanto as formas gavinhosa e escandente foram representadas por 28% e 6% das espécies, respectivamente. Avaliando as trepadeiras herbáceas, a volubilidade (80%) foi mais comum, seguida pelas formas gavinhosa (14%) e escandente (6%). Para as lianas a forma mais frequente também foi a volúvel (47,5%), seguida pela gavinhosa (37,5%) e escandente (15%).

A autocoria (44%) foi a síndrome de dispersão mais comum entre as espécies, sendo registradas também anemocoria (34%) e zoocoria (22%). Considerando somente as trepadeiras herbáceas, a autocoria (52%) foi mais frequente, seguida pela anemocoria (25%) e zoocoria (23%). Enquanto para as lianas, a maior frequência foi de espécies anemocóricas (60%), seguidas por autocóricas (24%) e zoocóricas (16%). As famílias Apocynaceae, Bignoniaceae e Dioscoriaceae foram exclusivamente anemocóricas, enquanto Convolvulaceae e Fabaceae foram predominantemente autocóricas.

A similaridade florística entre os afloramentos rochosos foi baixa, e indicou a formação de três conjuntos ou agrupamentos florísticos definidos de acordo com o tipo de vegetação onde as áreas estão inseridas (Fig. 2). O agrupamento um (1) é composto por áreas localizadas na depressão sertaneja a oeste do Planalto da Borborema (TRA, PEA, EPB, PIA), circundadas por Savana Estépica (SET). O agrupamento dois (2) é formado pelas áreas localizadas sob a unidade geoambiental do Planalto da Borborema (PCH, ESP, BVT, PEF, PUX), onde predomina a Floresta Estacional Decidual (FED). O terceiro grupo (3) é composto pelos afloramentos situados em áreas de Floresta Estacional Semidecidual (FES), localizados na encosta leste do Planalto da Borborema (LUR, PCR1, PCR2, PEG, PCV, PAB). Correlação positiva e significativa foi observada entre a distância geográfica e a similaridade florística das áreas estudadas (Mantel r = 0,55; P = 0,0002).

Figura 2
Dendrograma de Similaridade florística entre as áreas de afloramentos rochosos, e os tipos vegetacionais onde os afloramentos estão inseridos (Quadrado = SET - Savana Estépica; Círculo = FED - Floresta Estacional Decidual; Pentágono = FES - Floresta Estacional Semidecidual).
Figure 2
Dendrogram of floristic similarity between the areas of rocky outcrops, and the vegetation types where the outcrops are inserted (Square = SET - Steppe Savanna; Circle = FED - Seasonal Deciduous Forest; Pentagon = FES - Seasonal Semideciduous Forest).

A riqueza de espécies apresentou correlação positiva com a altitude para as trepadeiras herbáceas (r₂ = 0,393; P = 0,003) e lianas (r₂ = 0,385; P = 0,006) (Fig. 3a). Para as variáveis temperatura (herbáceas r₂ = 0,067; P = 0,268; lianas r₂ = 0,347; P = 0,010) e precipitação (herbáceas r₂ = 0,159; P = 0,081; lianas r² = 0,016; P = 0,607), correlação negativa não significativa entre a riqueza de espécies herbáceas e essas duas variáveis foi observada, enquanto para as trepadeiras lenhosas (lianas), correlação negativa não significativa foi observada para temperatura, para a variável precipitação essa riqueza se manteve constante (Fig. 3b-c). Correlação negativa e significativa entre a riqueza de espécies e distância da costa foi detectada apenas para lianas (r² = 0,359; P = 0,009), enquanto para espécies herbáceas essa relação negativa não foi significativa (r² = 0,028; P = 0,479) (Fig. 3d).

Figura 3
a-d. Regressões lineares entre a riqueza de plantas trepadeiras (herbáceas e lenhosas) e as variáveis ambientais - a. altitude (m); b. temperatura (°C); c. precipitação (mm); d. distância do litoral (km).
Figure 3
a-d. Linear regressions between the richness of climbing plants (herbaceous and woody) and the environmental variables - a. altitude (m); b. temperature (°C); c. precipitation (mm); d. distance from the coast (km).

Discussão

Embora apresentem características físicas e ambientais semelhantes (Ab’Saber 2003), os afloramentos rochosos estudados possuem diferentes conjuntos ou grupos florísticos de plantas trepadeiras. O que sugere uma composição florística característica da matriz circundante e influenciada pelos tipos vegetacionais onde essas áreas estão inseridas. Variações na altitude, temperatura, precipitação e distância da costa atlântica têm importante influência nos padrões de riqueza de plantas trepadeiras em afloramentos rochosos do nordeste do Brasil.

Para cada uma das áreas estudadas, o número de espécies registrada foi superior ao descrito para o hábito em outros afloramentos do nordeste, nos estados da Bahia (França et al. 2005, 2006; Conceição et al. 2007) e do Ceará (Araújo et al. 2008). A maior riqueza observada nesse estudo pode estar relacionada a coletas direcionadas exclusivamente para trepadeiras, nos afloramentos rochosos estudados. Ainda em relação a riqueza, cerca de 40 espécies aqui identificadas não foram citadas na lista de plantas trepadeiras para a Caatinga (Araújo 2014), sendo o presente trabalho, uma contribuição para atualização da riqueza de trepadeiras nesse domínio fitogeográfico e no nordeste brasileiro.

As famílias Apocynaceae, Convolvulaceae e Fabaceae se destacaram em outros levantamentos florísticos realizados na Região Nordeste do Brasil, em áreas de Savana Estépica e Floresta Estacional Semidecidual (Araújo & Alves 2010; Oliveira et al. 2012; Araújo 2014; Brandão 2014; Delgado Jr. & Alves 2017; Oliveira et al. 2015), sendo Malpighiaceae e Cucurbitaceae representativas em alguns desses levantamentos.

Para a Região Sudeste do país, inventários florísticos realizados em áreas de Floresta Estacional Semidecidual evidenciam Apocynaceae, Fabaceae e Malpighiaceae como famílias mais representativas, citando também Bignoniaceae e Sapindaceae com expressiva riqueza (Udulutsch et al. 2004, 2010; Barros et al. 2009; Vargas & Araújo 2014; Vargas et al. 2018). Essas duas últimas famílias, apesar de registradas nesse trabalho, não apresentaram riqueza significativa quando comparada aos estudos citados acima. Bignoniaceae e Sapindaceae são compostas essencialmente por lianas e, de acordo com Gentry (1991), esse grupo ocorre preferencialmente no interior de florestas, sendo aceitável a menor riqueza de famílias com esse hábito nos afloramentos rochosos.

A família Vitaceae apresentou expressiva riqueza nesse trabalho, com número de espécies semelhante ao registrado por Araújo (2014) para o domínio fitogeográfico da Caatinga. As espécies nessa família são herbáceas, o que configura uma adaptação para sobrevivência em bordas de florestas ou ambientes xéricos como os afloramentos rochosos (Gentry 1991).

Em síntese, as famílias com maior riqueza registradas nesse trabalho estão entre as mais representativas na região Neotropical (Gentry 1991). Esses dados evidenciaram que os afloramentos rochosos comportam além de uma flora exclusiva adaptada a esses ambientes, grupos florísticos relacionados a fragmentos florestais próximos.

No presente estudo, a maioria das espécies registradas são trepadeiras herbáceas. Esse hábito também foi mais representativo em florestas tropicais do nordeste brasileiro (Araújo & Alves 2010; Oliveira et al. 2015) e em florestas subtropicais e temperadas da América do Sul (Durigon et al. 2014). Contudo, grande parte dos levantamentos que incluem trepadeiras de forma geral (herbáceas e lianas) têm apresentado maior riqueza das lenhosas em relação as herbáceas (Udulutsch et al. 2004; Barros et al. 2009; Vargas et al. 2013; Brandão 2014; Vargas & Araújo 2014; Delgado Jr. & Alves 2017; Vargas et al. 2018). O baixo número de lianas registrado nas áreas estudadas pode estar relacionado a pouca disponibilidade de substrato nesses ambientes, o que limita a retenção de água (Porembski 2007) e dificulta o estabelecimento de espécies com ciclos de vida perene, como as trepadeiras lenhosas.

Outro fator a ser considerado, é que as lianas são eficientes na condução hídrica devido a presença de vasos com grande calibre. Contudo, em ambientes com baixa disponibilidade de água, espécies com esse hábito se tornam mais vulneráveis a cavitação (formação de bolhas de ar no interior dos elementos de vaso) e, por conseguinte, ao embolismo nos vasos, sendo compreensível a baixa riqueza de trepadeiras lenhosas nos afloramentos rochosos estudados (Sperry et al. 2008; Durigon et al. 2014; Carvalho et al. 2016).

O mecanismo de ascensão mais frequente registrado nesse trabalho (volúvel) se destaca em outros estudos com trepadeiras no Brasil, sendo as formas gavinhosa e escandente também identificadas com frequência (Udulutsch et al. 2004; Appolinário 2008; Barros et al. 2009; Vargas et al. 2013; Araújo 2014; Villagra & Romaniuc Neto 2014; Oliveira et al. 2015; Delgado Jr. & Alves 2017; Vargas et al. 2018). Geralmente a forma volúvel está associada a ambientes em estágios intermediários de sucessão e com disponibilidade de luz, como clareiras e bordas de floresta (Villagra 2012; Araújo 2014), sendo justificável a alta representatividade dessas adaptações nas áreas estudadas.

Autocoria e anemocoria foram as síndromes de dispersão mais representativas nesse estudo e, frequentemente estão associadas a ambientes semiáridos, dossel e bordas de florestas (Silva & Rodal 2009). Os afloramentos rochosos apresentam aridez microclimática e vegetação espaçada, fatores que favorecem a dispersão por vetores abióticos e justificam os resultados encontrados (Morellato & Leitão filho 1996; Porembski et al. 1998; Araújo et al. 2008; Silva & Rodal 2009). O baixo percentual de espécies zoocóricas registradas nesse trabalho evidencia a rara ocorrência de trepadeiras com frutos carnosos em afloramentos rochosos e áreas semiáridas (Araújo et al. 2008; Silva & Rodal 2009), possivelmente, por esse tipo de fruto está associado a ambientes úmidos como os sub bosques de florestas, por exemplo (Silva & Rodal 2009; Domingues et al. 2013).

Na análise de similaridade foram evidenciados três grupos. As áreas que compõem cada um desses grupos apresentam composição florística similar, provavelmente, em função das semelhanças nas condições abióticas e tipos vegetacionais onde os afloramentos estão inseridos, considerando que a vegetação circundante é uma das principais fontes de propágulos em afloramentos rochosos (Scarano 2007; Araújo et al. 2008).

As áreas que constituem o agrupamento 1 são relativamente próximas geograficamente, de acordo com Oliveira Filho & Machado (1993) fragmentos com proximidade geográfica ou inseridos em unidades fisionômicas similares apresentam maior similaridade florística, o que justifica a formação desse agrupamento.

Áreas que constituem o agrupamento 2 estão sob faixas latitudinais próximas, com pouca variação na distância da costa e, possivelmente, sob influência das mesmas variações geomorfológicas e climáticas, o que explica a composição florística similar. Fatores como a distância do oceano e altitude influenciam o clima, estando fortemente ligados à similaridade florística e riqueza de espécies em uma região, assim como, as configurações do relevo e condições edáficas (Sampaio 2003; Rodal & Sales 2007; Cerqueira et al. 2008).

No terceiro agrupamento é possível identificar um subgrupo com quatro áreas (3a) que estão sob influência de altitude e precipitação semelhantes, onde possivelmente há maior troca de diásporos, bem como, duas áreas (LUR e PCR1) com floras distintas (J = 0,0882), apesar de geograficamente próximas. A baixa similaridade entre essas duas últimas áreas pode estar relacionada às características da vegetação do entorno. LUR está circundado por florestas em diferentes estágios sucessionais, onde predominam plantações de cana-de-açúcar e pastagem (Gomes & Leite 2013), enquanto PCR1, localiza-se em uma Unidade de Conservação e é circundado por Floresta Atlântica em estágios intermediários de sucessão (Melo et al. 2016).

Considerando as condições ambientais e o histórico de uso onde as duas áreas estão inseridas, é compreensível que mesmo geograficamente próximas e com características abióticas similares, ambas não compartilhem um número de espécies significativo. Apenas Mikania micrantha Kunth., Merremia macrocalyx (Ruiz & Pav.) O’Donell e Cissus erosa Rich. são comuns às duas áreas.

O padrão de agrupamento florístico identificado nesse trabalho é semelhante ao encontrado por Rodal et al. (2008), que avaliaram o componente arbóreo e arbustivo para o nordeste oriental do Brasil e concluíram que o planalto da Borborema separa duas floras distintas, uma composta por espécies próximas a costa atlântica úmida e outra com espécies relacionadas a Caatinga seca da depressão sertaneja.

Diversos fatores bióticos e abióticos influenciam a riqueza, abundância e distribuição de trepadeiras, dentre esses estão pluviosidade, fertilidade dos solos, topografia da paisagem, estrutura do dossel e disponibilidade de água (Gentry 1991; Schnitzer 2005; Dewalt et al. 2000, 2015). A correlação positiva observada nesse trabalho entre a riqueza de trepadeiras herbáceas e lenhosas e a altitude pode estar relacionada a maior umidade na forma de precipitação ou neblina, assim como as baixas temperaturas encontradas em áreas elevadas (Cunha 2010).

A relação entre riqueza de trepadeiras herbáceas e precipitação não tem sido objeto frequente de investigação. Os resultados observados nesse estudo diferem do padrão registrado para plantas herbáceas em ambientes sob condições estressantes, onde a riqueza desse grupo é diretamente proporcional a precipitação pluviométrica (Machado et al. 2012; Oliveira et al. 2013). O resultado encontrado nesse estudo pode ter sido influenciado por duas áreas (LUR e PCR1) com alto índice de precipitação pluviométrica (1.300 mm cada) e riqueza de espécies menor ou igual as áreas inseridas na região semiárida, onde a precipitação média é menor. Apesar da complementação das coletas para cada área, a riqueza de espécies nesses dois afloramentos pode ainda estar subamostrada.

Em síntese, foi possível confirmar que os afloramentos rochosos abrigam uma elevada e heterogênea riqueza de plantas trepadeiras, e que fatores abióticos influenciam a riqueza de espécies nesse grupo, mesmo em escala local. Como recomendações para estudos futuros, pesquisas voltadas para o conhecimento taxonômico, ecológico e biogeográfico das plantas trepadeiras no nordeste do Brasil precisam ser intensificadas, especialmente em florestas secas e afloramentos rochosos.

• Veja material suplementar em <https://doi.org/10.6084/m9.figshare.13105967.v1>

Agradecimentos

Os autores agradecem às instituições que financiaram essa pesquisa; à CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), a concessão da bolsa de Mestrado à primeira autora; e à FACEPE (Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco), o auxílio à mobilidade discente (AMD) concedido à primeira autora, para estágio e análise dos dados junto à equipe do Laboratório de Fitogeografia da Universidade Federal do Ceará - UFC. Agradecem também aos curadores e técnicos dos herbários visitados: CSTR, EAN, HST, PEUFR e UFP, em especial à curadora do herbário CSTR, professora Drª Maria de Fátima de Araújo, o apoio na logística das coletas botânicas realizadas nos afloramentos rochosos do município de Patos-PB. Agradecem ainda, aos revisores anônimos, as valiosas contribuições para este trabalho.

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Editado por

Editor de área: Dr. Pedro Higuchi

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Nov 2020
• Data do Fascículo
  2020

Histórico

• Recebido
  21 Ago 2018
• Aceito
  17 Set 2019