Resumos
Este estudo teve como objetivo analisar diferenças na estrutura fisionômica, na diversidade de espécies e na composição de guildas da comunidade arbórea de setores de um fragmento de floresta semidecidual que se encontram em diferentes fases de regeneração e graus de exposição à borda. O fragmento, que possui 5,8ha de área e está situado no município de Lavras, MG (21°13'40''S, 44°57'50''W), foi dividido em quatro setores e submetido a um censo das árvores com DAP > 5cm. Os setores foram comparados quanto à densidade, área basal, distribuição de alturas e de diâmetros, diversidade de espécies e freqüência de árvores por guildas de regeneração, estratificação e dispersão. Os setores menos perturbados no passado, Interior Alto e Borda Alta, apresentaram maiores áreas basais e menores densidades de árvores (sobretudo das de menor tamanho), maiores proporções de árvores de espécies clímax tolerantes à sombra e de espécies de grande porte que os mais perturbados, Interior Baixo e Borda Baixa. Estas diferenças realçam que os setores Altos estão em uma fase mais avançada do processo de regeneração. Os setores de Borda tiveram maior freqüência de indivíduos de espécies com dispersão anemocórica que os de Interior. Cada setor de Borda teve maior diversidade de espécies que seu parceiro de Interior. Concluiu-se que os parâmetros analisados podem, em conjunto, servir como bons avaliadores da severidade da perturbação sofrida no passado, da fase regenerativa atual e do efeito borda.
guildas de dispersão; guildas de estratificação; guildas de regeneração; distúrbios; fragmentação
The purpose of the present study was to analyze differences in physiognomic structure, species diversity, and species guild composition of the tree community of different sectors of a tropical semideciduous forest fragment. Each sector varies in terms of regeneration phase and exposure to the forest edges. The forest fragment, which has an area of 5.8ha and is situated in Lavras municipality, Minas Gerais State, Brazil (21°13'40''S; 44°57'50''W), was classified into four sectors and underwent a census of all trees with dbh > 5.0cm. The sectors were compared for tree density and basal area, distribution of heights and diameters, species diversity, and frequency of trees per regeneration, dispersal, and stratification guilds. The sectors that were more lightly disturbed in the past, Tall Interior and Tall Edge, showed higher tree basal areas, lower tree densities (particularly for smaller size classes), and higher proportions of individuals of shade-tolerant tree species and tall tree species, than the more heavily disturbed sectors, Low Interior and Low Edge. These differences indicate that the Tall sectors are at a more advanced regeneration phase. The Edge sectors had higher frequency of trees of anemochorous species than the Interior sectors. Each Edge sector had higher species diversity than its Interior partner. It was concluded that the analyzed parameters may serve as efficient means of assessment of past disturbance severity as well as of present regeneration phase and edge effects.
Dispersal guild; disturbance; fragmentation; regeneration guild; stratification guild
Variações da fisionomia, diversidade e composição de guildas da comunidade arbórea em um fragmento de floresta semidecidual em Lavras, MG1
Variations in tree community physiognomy, diversity, and species guild composition of a fragment of tropical semideciduous forest in Lavras, south-eastern Brazil
Yule Roberta Ferreira Nunes; Andrea Vita Reis Mendonça; Luciana Botezelli; Evandro Luiz Mendonça Machado; Ary Teixeira de Oliveira-Filho
Departamento de Ciências Florestais, Universidade Federal de Lavras, CEP 37200-000, Lavras, MG, Brasil
RESUMO
Este estudo teve como objetivo analisar diferenças na estrutura fisionômica, na diversidade de espécies e na composição de guildas da comunidade arbórea de setores de um fragmento de floresta semidecidual que se encontram em diferentes fases de regeneração e graus de exposição à borda. O fragmento, que possui 5,8ha de área e está situado no município de Lavras, MG (21°13'40''S, 44°57'50''W), foi dividido em quatro setores e submetido a um censo das árvores com DAP > 5cm. Os setores foram comparados quanto à densidade, área basal, distribuição de alturas e de diâmetros, diversidade de espécies e freqüência de árvores por guildas de regeneração, estratificação e dispersão. Os setores menos perturbados no passado, Interior Alto e Borda Alta, apresentaram maiores áreas basais e menores densidades de árvores (sobretudo das de menor tamanho), maiores proporções de árvores de espécies clímax tolerantes à sombra e de espécies de grande porte que os mais perturbados, Interior Baixo e Borda Baixa. Estas diferenças realçam que os setores Altos estão em uma fase mais avançada do processo de regeneração. Os setores de Borda tiveram maior freqüência de indivíduos de espécies com dispersão anemocórica que os de Interior. Cada setor de Borda teve maior diversidade de espécies que seu parceiro de Interior. Concluiu-se que os parâmetros analisados podem, em conjunto, servir como bons avaliadores da severidade da perturbação sofrida no passado, da fase regenerativa atual e do efeito borda.
Palavras-chave: guildas de dispersão, guildas de estratificação, guildas de regeneração, distúrbios, fragmentação
ABSTRACT
The purpose of the present study was to analyze differences in physiognomic structure, species diversity, and species guild composition of the tree community of different sectors of a tropical semideciduous forest fragment. Each sector varies in terms of regeneration phase and exposure to the forest edges. The forest fragment, which has an area of 5.8ha and is situated in Lavras municipality, Minas Gerais State, Brazil (21°13'40''S; 44°57'50''W), was classified into four sectors and underwent a census of all trees with dbh > 5.0cm. The sectors were compared for tree density and basal area, distribution of heights and diameters, species diversity, and frequency of trees per regeneration, dispersal, and stratification guilds. The sectors that were more lightly disturbed in the past, Tall Interior and Tall Edge, showed higher tree basal areas, lower tree densities (particularly for smaller size classes), and higher proportions of individuals of shade-tolerant tree species and tall tree species, than the more heavily disturbed sectors, Low Interior and Low Edge. These differences indicate that the Tall sectors are at a more advanced regeneration phase. The Edge sectors had higher frequency of trees of anemochorous species than the Interior sectors. Each Edge sector had higher species diversity than its Interior partner. It was concluded that the analyzed parameters may serve as efficient means of assessment of past disturbance severity as well as of present regeneration phase and edge effects.
Key words: Dispersal guild, disturbance, fragmentation, regeneration guild, stratification guild
Introdução
Nas florestas tropicais é possível identificar áreas em diferentes fases de regeneração formando mosaicos florestais. Whitmore (1990) reconheceu três fases na regeneração de uma floresta tropical: a fase de clareira, a fase de regeneração e a fase madura. Assim, os setores que compõem estes ambientes se diferenciam em relação à composição de espécies e, conseqüentemente, apresentam variações nos padrões de regeneração, estruturação e dispersão. Segundo Pires-O'Brien & O'Brien (1995) o ambiente da floresta tropical é heterogêneo no espaço e no tempo e a formação de clareiras é fator importante na manutenção desta heterogeneidade. Além disto, a paisagem de uma área é composta por um complexo de unidades interativas (Metzger 1999), onde a intensidade dos distúrbios causados determina a velocidade de regeneração deste ambiente (Whitmore 1990).
Os fragmentos florestais merecem atenção especial, pois além de estarem sujeitos aos eventos naturais que promovem a formação de ambientes em diferentes fases de regeneração, também estão mais susceptíveis à ação antrópica e ao efeito de borda. De acordo com Kapos (1989) e Laurance & Yensen (1991), os estudos sobre as conseqüências da fragmentação para as florestas tropicais, particularmente os realizados na Amazônia Central (Lovejoy et al. 1983; 1984; 1986; Lovejoy & Bierregaard 1990) e no Panamá (Williams-Linera 1990a; 1990b), indicam a ocorrência de alterações na estrutura e dinâmica da comunidade arbórea, principalmente próximo às bordas recentemente criadas, onde mudanças no microclima, principalmente no regime de luz e balanço de água no solo, desencadeiam mudanças biológicas drásticas.
A quase totalidade da cobertura florestal primitiva da Região do Alto Rio Grande, no centro-sul do estado de Minas Gerais, foi reduzida a remanescentes esparsos, a grande maioria com menos de 10ha (Oliveira-Filho et al. 1994). Fragmentos como estes sofrem, freqüentemente, interferências inerentes ao processo de fragmentação, como o efeito de borda e o isolamento da área (Hunter 1996), e também perturbações antrópicas, como a retirada seletiva de madeira e o fogo. Desta forma, torna-se urgente a necessidade de se avaliar a diversidade biológica neles contida, bem como compreender a organização espacial da comunidade de plantas no seu interior e a direção das mudanças nos processos ecológicos, o que permitirá traçar práticas de manejo com vistas à conservação de sua diversidade biológica a longo prazo.
O presente trabalho teve como objetivo fundamental reconhecer padrões ecológicos gerais da comunidade arbórea de setores de um fragmento de floresta semidecídua que se encontram em diferentes fases de regeneração pós-distúrbio e graus de exposição à borda e analisar a possibilidade de se utilizarem estes padrões para se avaliar o estádio regenerativo e o efeito borda. Desta forma, os setores foram comparados nos aspectos estrutura fisionômica, diversidade de espécies e composição de guildas de regeneração, estratificação e dispersão.
Material e métodos
Área de estudo - Este estudo foi realizado na Reserva Florestal da Universidade Federal de Lavras (UFLA), a qual está situada no município de Lavras (MG), nas coordenadas 21°13'40'' S e 44°57'50'' W e a uma altitude de 925m, e é constituída de um fragmento de floresta estacional semidecidual montana, com área de 5,8ha (Oliveira-Filho et al. 1994). O clima da região é do tipo Cwb (Köppen), com verões brandos e invernos secos. As médias anuais de precipitação e temperatura são de 1.529,5mm e 19,4° C, respectivamente, sendo o período de maior concentração de chuvas de novembro a março (DNMet 1992). De acordo com o sistema brasileiro de classificação (EMBRAPA 1999), os solos são Latossolos Vermelhos Distroférricos típicos, bem drenados e com textura muito argilosa a argilosa. Desde a década de 1920 este fragmento não sofreu corte raso e manteve-se aproximadamente com os mesmos limites, exceto na borda leste, onde houve corte nos anos 70. Entretanto, até 1986, quando a mata foi declarada de preservação permanente, ocorreu retirada seletiva de madeira e aberturas de trincheiras para estudos de perfil de solo (Oliveira-Filho et al. 1997).
Fonte de dados - Em 1986, a área da Reserva Florestal da UFLA foi dividida em 126 parcelas de 400m2 (20 × 20m), cobrindo 86,5% da área e totalizando 5,04ha de área (Fig. 1). Em 1987, foi realizado o primeiro inventário censitário de todos os indivíduos arbóreos com DAP (diâmetro a altura do peito = 1,30m do solo) × 5cm, os quais foram marcados com plaquetas de alumínio. Para cada árvore, foram registrados o nome da espécie, o PAP (perímetro a altura do peito) e a altura total. Os resultados do primeiro inventário encontram-se em Oliveira-Filho et al. (1994). Seguiram-se os inventários de 1992 (Oliveira-Filho et al. 1997), 1996 (Pulz 1998; Chagas et al. 2001) e 2001, registrando-se a ocorrência de mortes, incorporando-se os recrutas e registrando-se as novas medidas das árvores sobreviventes. O presente trabalho utiliza os dados do inventário de 2001.
No estudo da dinâmica da comunidade arbórea da Reserva Florestal da UFLA no período compreendido entre 1987 e 1992, Oliveira Filho et al. (1997) dividiram o fragmento em quatro setores fisionômicos -Borda Baixa, Borda Alta, Interior Baixo e Interior Alto - baseados nas diferenças de altura do dossel e da densidade do sub-bosque (Fig. 1). De acordo com os autores acima, parte do Interior Alto está localizado em condições de borda provavelmente devido à remoção local de parte floresta nos anos 70. Análises multivariadas dos parâmetros de dinâmica da comunidade e composição de espécies confirmaram a consistência da classificação (Oliveira Filho et al. 1997). As diferenças foram atribuídas ao regime de distúrbios no passado, tendo os setores Baixos sofrido distúrbios mais severos que os Altos, e ao efeito borda, sendo que os setores de Borda apresentavam sub-bosque e massa de lianas mais densos que os de Interior. Estes mesmos quatro setores foram utilizados em análises comparativas no presente estudo.
Classificação ecológica das espécies - Para comparar os diferentes setores da floresta quanto ao perfil de estratégias ecológicas de suas espécies arbóreas, estas foram classificadas em três sistemas de guildas de acordo com as estratégias de regeneração, estratificação e dispersão (veja Apêndice Apêndice ).
As espécies foram classificadas nas guildas de regeneração definidas por Swaine & Whitmore (1988), sendo: (1) pioneiras, aquelas que necessitam de luz direta para germinar e se estabelecer; (2) clímax exigentes de luz, aquelas cujas sementes conseguem germinar nas condições de sombra do sub-bosques, embora os imaturos necessitem de luz abundante para crescer e atingir o dossel; e (3) clímax tolerantes à sombra, aquelas que germinam e conseguem crescer nas condições de sombra do sub-bosque, atingindo a maturidade sob o dossel ou no dossel da floresta, conforme a espécie.
A classificação das espécies em guildas de estratificação foi baseada na altura normalmente alcançada pelas árvores na maturidade e utilizando as mesmas categorias e intervalos definidos por Oliveira-Filho et al. (1997): (1) pequenas, espécies com altura entre 2,0 a 7,9m; (2) médias, entre 8,0 a 17,4m alt.; e (3) grandes, aquelas que ultrapassaram 17,5m alt. Quanto às guildas de dispersão, as espécies foram classificadas, de acordo com Van der Pijl (1982), nas categorias: (1) anemocóricas, aquelas cujas sementes são disseminadas pelo vento; (2) zoocóricas, aquelas que apresentam características que indicam que a dispersão de sementes é feita por animais; e (3) autocóricas, aquelas que dispersam suas sementes pela gravidade ou por deiscência explosiva.
Para a classificação das espécies nos três sistemas de guildas, foram utilizadas informações sobre a biologia das espécies encontradas na literatura (Morellato & Leitão-Filho 1992; Lorenzi 1992, 1998; Oliveira-Filho et al. 1995; 1997; Barroso et al. 1999) e acrescidas do conhecimento dos próprios autores.
Análise dos dados - Os quatro setores do fragmento foram comparados para as seguintes características de estrutura fisionômica: densidade e área basal das árvores e distribuição de tamanhos (diâmetro e altura). As diferenças de densidade e área basal entre os setores foram avaliadas por Análises de Variância e testes de Tukey-Kramer, aplicados após o teste de Bartlett para normalidade (Zar 1996). Para isto, considerou-se um delineamento em blocos com número de parcelas diferentes (Borda Baixa, 31; Borda Alta, 22; Interior Baixo, 32; e Interior Alto, 41 parcelas) e os quatro setores como tratamentos. As análises foram realizadas no programa SYSTAT/SYSGRAF, versão 5.0, e feitas com propósito basicamente instrumental, uma vez que o universo comparado não atende aos requisitos de amostragem (os setores são divisões de um censo) e de independência e aleatoriedade das repetições (as parcelas são adjacentes).
Foram preparadas distribuições de densidade de árvores por classes de diâmetro e altura para os quatro setores do fragmento, empregando intervalos de classe com amplitudes crescentes para compensar o forte decréscimo da densidade nas classes de tamanho maiores (Botrel et al. 2002). Foi adotada a densidade de árvores por hectare ao invés da freqüência por classes porque os setores tinham áreas desiguais.
Foram calculados, para cada setor, o índice de diversidade de espécies de Shannon, H', e a equabilidade de Pielou, J' (Krebs 1989). Os índices de diversidade de Shannon dos setores foram comparados pelo teste de t de Hutcheson (Zar 1996). As comparações foram feitas aos pares porque o teste de t de Hutcheson é o único disponível para comparações estatísticas entre valores de H'.
Para verificar se a distribuição das freqüências de indivíduos arbóreos nas guildas de regeneração, estratificação e dispersão era independente do setor do fragmento foi aplicado o teste de qui-quadrado para tabelas de contingência (Zar 1996). O mesmo foi feito em tabelas de contingência cruzando a freqüência de espécies (e não indivíduos) nas guildas de regeneração × dispersão, regeneração × estratificação e estratificação × dispersão. Devido ao pequeno número de espécies, as guildas 'pequeno porte' e 'autocórica' foram fundidas às guildas 'médio porte' e 'anemocórica', resultando, respectivamente, nas guildas 'dispersão primária abiótica' e 'sub-bosque'.
Resultados e discussão
Estrutura fisionômica da comunidade arbórea - A densidade média e a área basal média diferiram significativamente entre os quatro setores da floresta (Tab. 1). Não houve diferença significativa entre os dois setores Altos e os dois setores Baixos da floresta, tanto para densidade média como para área basal média. Nos setores Baixos, as densidades médias são maiores e as áreas basais médias menores que nos setores Altos, embora a densidade do Interior Baixo não tenha diferido significativamente da densidade dos demais setores. Estas diferenças sugerem uma comunidade mais jovem nos setores Baixos, com maior densidade de árvores mais finas, ao passo que, nos setores Altos, a maior densidade de árvores mais grossas sugere estádio de regeneração mais avançado.
É bem conhecido que a densidade e a área basal médias das florestas tropicais variam muito com as condições de solos, água e luz bem como entre estádios de regeneração. Geralmente, florestas maduras apresentam maior número de árvores com áreas basais grandes, enquanto aquelas em estádios mais iniciais de regeneração, formam grandes adensamentos de árvores finas (Uhl & Murphy 1981; Parthasarathy 1999). Como, no presente caso, os solos e a topografia são muito homogêneos, as diferenças entre os setores Baixos e Altos provavelmente devem-se às perturbações mais severas sofridas pelos primeiros no passado, resultando em um estádio regenerativo mais jovem. Outra fonte de variação potencial de habitats, o efeito borda, pode incrementar localmente área basal e densidade devido à maior abundância de luz (Murcia 1995). Contudo, não houve diferenças claras entre setores de Interior e de Borda, embora a maior densidade de árvores finas na Borda Baixa provavelmente tenha contribuído para que este se diferenciasse significativamente dos setores Altos, ao contrário do Interior Baixo.
A estrutura de tamanhos de uma comunidade de plantas é o resultado da ação de fatores bióticos e abióticos que atuam sobre as populações, sendo também um dos indicativos do status de regeneração da vegetação (Clark 1994; Hutchings 1997; Condit et al. 1998). A Figura 2 mostra as distribuições de tamanhos das árvores nos quatro setores do fragmento florestal expressas como médias, mais desvios padrão da densidade de árvores nas classes de altura e diâmetro. A distribuição da densidade das árvores com DAP > 5cm por classe de altura (Fig. 2A) mostra diferenças marcantes apenas na classe de >5 a 10m alt., que apresentou maior densidade de árvores nos dois setores Baixos, indicando maior concentração de árvores mais baixas que nos setores Altos. Além disso, nota-se também maior densidade de árvores da classes de altura subseqüentes (>10 a 15m e >15 a 20m) nos setores Altos, embora a diferença seja menos pronunciada. A distribuição de árvores em classes de diâmetro oferece vantagens na avaliação da estrutura de tamanhos porque o estiolamento de árvores mais baixas não interfere tanto nas comparações. A distribuição da densidade das árvores em classes de diâmetro (Fig. 2B) mostra que os setores Baixos da floresta apresentaram maior densidade de árvores que os setores Altos na menor classe de diâmetro (>5 a 10cm), enquanto o contrário foi observado para os setores Altos, que tiveram maior densidade de árvores mais grossas (>20 a 40cm). Desta forma, a distribuição das árvores em classes de altura e diâmetro nos diferentes setores da floresta confirmam os padrões sugeridos pela densidade e área basal médias. As áreas que sofreram perturbações mais severas no passado possuem maior densidade de árvores finas e baixas, caracterizando estádio de regeneração inicial. Já os setores que sofreram distúrbios mais leves no passado apresentaram maior densidade de árvores altas e grossas, indicando estádio regenerativo mais avançado.
Diversidade - A diversidade de determinada área pode ser medida, de forma simplificada, por índices de diversidade, como o de Shannon (H'), que combinam o número de espécies que ocorrem na amostra, ou riqueza, com a distribuição de suas respectivas abundâncias, ou equabilidade (Gaston 1996). A riqueza variou pouco, de 100 a 109 espécies, entre os dois setores Altos e a Borda Baixa, mas o Interior Baixo destacou-se pela menor riqueza: apenas 65 espécies (Tab. 1). Como a equabilidade do Interior Baixo foi das mais elevadas (J' = 0,78), sua baixa riqueza de espécies foi, certamente, a principal responsável pelo seu índice de Shannon (H' = 3,26 nats/indivíduo) ter sido o mais baixo e também significativamente inferior aos dos demais setores (comparações pelo teste de t de Hutcheson com Borda Baixa: t = 4,25, P < 0,001; Borda Alta: t = -10,70, P < 0,001; Interior Alto: t = -5,92; P < 0,001). No outro extremo, o maior H' foi encontrado para a Borda Alta (3,75 nats/indivíduo), o qual foi significativamente superior aos do Interior Alto (t = 5,37, P < 0,001) e Borda Baixa (t = -6,54, P < 0,001). Contribuíram para isto tanto o maior valor de equabilidade (J' = 0,78) como a maior riqueza de espécies, se considerarmos o menor tamanho do setor Borda Alta, tanto em área como em número de indivíduos. Apenas o Interior Alto e a Borda Baixa não diferiram estatisticamente nos seus valores de H' (t = 1,44, P > 0,05).
As diferenças entre os setores sugerem que os eventos de perturbação e o efeito borda podem ter exercido forte influência nos parâmetros de diversidade de espécies. Atualmente, a biodiversidade tem sido altamente influenciada pelos processos de perda e degradação de habitats naturais e a conseqüente aceleração das taxas de extinção (Hunter 1996; Wilson 1997). Neste contexto, os fragmentos florestais remanescentes sofrem intensamente as conseqüências das perturbações antrópicas, do tamanho reduzido, do efeito de borda (forma), do isolamento e da vizinhança da área (Viana et al. 1997; Viana & Pinheiro 1998). Assim sendo, o histórico e o grau de modificação destas comunidades podem determinar a extinção de espécies ou a redução drástica de suas populações. De fato, os dois setores do fragmento que sofreram distúrbios mais amenos no passado, Interior Alto e Borda Alta, apresentaram maior diversidade de espécies que seus respectivos parceiros mais intensamente perturbados, Interior Baixo e Interior Alto. Por outro lado, as comparações feitas com ênfase na dicotomia entre Interior e Borda sugeriram incremento em diversidade a favor das Bordas. Áreas de bordas podem, muitas vezes, apresentar maior diversidade que o interior dos fragmentos porque podem conservar espécies típicas do interior da floresta às quais são acrescentadas novas espécies exigentes de luz, favorecidas pela maior luminosidade da borda (Williams-Linera 1990b; Viana & Tabanez 1996; Tabanez et al. 1997; Engel et al. 1998).
Composição das guildas - A distribuição da freqüência de indivíduos arbóreos nas guildas de regeneração não foi independente dos setores da floresta (Tab. 2), sugerindo que o passado de distúrbios e a posição relativa às bordas pode ter interferido na proporção de espécies pioneiras, clímax exigentes de luz e clímax tolerantes à sombra. Árvores de espécies tolerantes à sombra foram mais freqüentes que o esperado nos dois setores Altos, e menos freqüentes que o esperado nos dois setores Baixos. O oposto ocorreu com as árvores de espécies exigentes de luz, mais freqüentes que o esperado nos setores Baixos e menos freqüentes que o esperado nos setores Altos. Já as árvores de espécies pioneiras foram mais abundantes que o esperado nos dois setores de Borda e menos abundantes que o esperado nos dois setores de Interior. Estes resultados sugerem que os setores Altos da mata possuem maior número de espécies características de floresta madura, que podem se desenvolver em condições de maior sombreamento e competição, principalmente no setor Interior Alto. Por outro lado, as proporções significativamente maiores de árvores de espécies exigentes de luz nos dois setores Baixos reforçam as características de fases mais iniciais de regeneração. Quanto às árvores de espécies pioneiras, seu estabelecimento parece ter sido mais favorecido pela maior intensidade luminosa das bordas, conforme já observado por outros autores em outras bordas de florestas tropicais (Williams-Linera 1990b; Williams-Linera et al. 1998; Kellman et al. 1996). A ocorrência das espécies pioneiras no Interior, ainda que em freqüência bem mais baixa, provavelmente se vincula às clareiras que permitem o estabelecimento destas espécies e a manutenção de suas populações (Denslow 1980; Schupp et al. 1989; Tabarelli & Mantovani 1999a). Contudo, a área de clareiras no interior da floresta é muito inferior à das bordas do fragmento.
A regeneração de uma floresta caminha, geralmente, em direção à maior complexidade de formas, sendo influenciada diretamente pelo tempo decorrente desde a perturbação e pelo tipo de distúrbio (Kageyama et al. 1989; Rondon-Neto et al. 2000). Desta forma, espera-se que a estratificação da floresta se torne mais complexa com a contribuição crescente de espécies de maior porte para o perfil da floresta. De fato, houve diferenças significativas entre os setores do fragmento na proporção de árvores de espécies de diferentes guildas de estratificação (Tab. 2), sugerindo que a freqüência de espécies próprias de diferentes estratos da floresta varia entre os ambientes estudados. As diferenças mais marcantes concentram-se nos dois setores de Interior, ao passo que não foram verificados contrastes significativos para os setores de Borda. No Interior Alto, a freqüência de árvores de espécies de grande porte (na maturidade) foi maior que o esperado e as freqüências das de médio e pequeno porte (na maturidade) foram menores que o esperado, correspondendo ao perfil de uma fase mais avançada de regeneração. No Interior Baixo foi observado o padrão inverso, confirmando as características esperadas para estádios menos desenvolvidos do processo de regeneração. Também foram encontradas diferenças significativas entre os setores nas proporções de árvores de espécies de diferentes guildas de dispersão, embora isto tenha se verificado apenas para as categorias anemocórica e autocórica (Tab. 2). As espécies zoocóricas perfizeram a grande maioria das árvores de todos os setores, mas não diferiram entre eles em suas proporções. As espécies anemocóricas foram mais freqüentes que o esperado nos setores de Borda e menos freqüentes que o esperado nos de Interior. Este achado demonstra a forte influência da maior da exposição das bordas aos ventos, que podem deixar no local maior proporção de diáporos destas espécies que no interior da floresta (Williams-Linera 1990a; 1990b). As espécies autocóricas, bem menos numerosas, foram mais freqüentes que o esperado apenas no Interior Baixo, provavelmente devido à concentração da espécie Maprounea guianensis neste setor.
Relação entre guildas - A relação entre as guildas de regeneração, de dispersão e de tamanho pode ser resultado de mecanismos ecológicos, que durante a regeneração implicam em mudanças direcionais na composição das plantas (Tabarelli & Mantovani 1999b). A zoocoria predominou em todas as guildas de regeneração, como ocorre na maioria das florestas úmidas tropicais (Piña-Rodrigues et al. 1990). Contudo, as proporções de espécies anemo-autocóricas (dispersão primária abiótica) e zoocóricas variaram significativamente em relação às guildas de regeneração (Tab. 3). As diferenças significativas foram verificadas entre as espécies clímax tolerantes à sombra, para as quais a zoocoria foi mais freqüente e a dispersão abiótica menos freqüente que o esperado. As espécies anemo-autocóricas são mais numerosas que o esperado entre as clímax exigentes de luz e pioneiras e menos numerosas entre as clímax tolerantes à sombra.
As proporções de espécies das guildas de regeneração não variaram significativamente entre as guildas de estratificação, mas houve variações significativas nas proporções das guildas de dispersão entre as guildas de estratificação. O número de espécies anemo-autocóricas foi maior que o esperado nas espécies do dossel (grande porte) e menor que o esperado entre as de sub-bosque (médio a pequeno porte). Este resultado é justificado pela própria eficiência do mecanismo de dispersão através do vento ou lançamento da própria planta, que aumenta com a altura da árvore e é dificultado no interior da floresta. Mecanismos de dispersão pelo vento ou pela gravidade dependem, além da morfologia das sementes, da altura e/ou posição da árvore dispersora (Pires-O'Brien & O'Brien 1995). Desta forma, a ocorrência de uma proporção de espécies com dispersão primária abiótica entre as de dossel é esperada devido à própria eficiência do processo de disseminação. Entre as espécies de sub-bosque, o número de espécies zoocóricas foi maior que o esperado, sugerindo maior eficiência da dispersão por animais no interior da floresta, onde é favorecido o acesso de primatas e outros pequenos mamíferos aos frutos.
Concluindo, os resultados encontrados neste estudo reforçam a consistência da interpretação das variações fisionômicas do fragmento florestal da Reserva Florestal da UFLA como resultado do efeito borda e das diferenças de intensidade de perturbação sofridas no passado. O presente estudo explorou novos aspectos das variações da comunidade arbórea e forneceu evidências de que uma análise integrada de certas caracterísicas, como a densidade, área basal, estrutura de tamanhos, diversidade e composição de guildas de regeneração, estratificação e dispersão podem servir como bons avaliadores da severidade da perturbação sofrida no passado por estas florestas, da fase regenerativa atual bem como do impacto do efeito borda.
Recebido em 12/07/2001. Aceito em 11/07/2002
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Apêndice
Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
26 Ago 2003 -
Data do Fascículo
Jun 2003
Histórico
-
Aceito
11 Jul 2002 -
Recebido
12 Jul 2001