Ocupação inicial das Américas sob uma perspectiva bioarqueológica

The initial settlement of the Americas from a bio-archaeological perspective

Resumo

A ocupação das Américas tem sido discutida cientificamente desde o século XIX, gerando uma infinidade de modelos explicativos. Por outro lado, há limitações das evidências empíricas das primeiras ocupações, causadas por problemas depreservação e pela baixa visibilidade arqueológica. Nesse aspecto, o uso de dados biológicos de populações humanas atuais e antigas tem fornecido informações cruciais para a interpretação dessas primeiras ocupações. Sob uma perspectivabioarqueológica, ou seja, através do estudo dos remanescentes biológicos humanos em contexto arqueológico, este texto sintetiza o atual entendimento sobre a rota de entrada, a data de entrada inicial, o número de migrações, a subsistência eos rituais mortuários dos primeiros americanos. Os resultados desse panorama sintético indicam que há temáticas de alto consenso (rota de entrada), de consenso intermediário (data de entrada) e de baixo consenso (número de migrações).Por outro lado, temáticas como a saúde e o modo de vida dos habitantes antigos das Américas ainda carecem de estudos mais aprofundados. Este texto ressalta a importância do conhecimento bioarqueológico para a formulação de modelosde ocupação, buscando incorporar de forma equilibrada evidências da América do Sul e do Norte.

Palavras-chave
Esqueletos humanos; DNA antigo; Primeiros americanos; Craniometria; Dentição humana.; Arqueologia americana

Abstract

The occupation of the Americas has been discussed scientifically since the nineteenth century, generating countless explanatory models. On the other hand, empirical evidence of the first occupations is limited because of preservationproblems and low archaeological visibility. In this regard, the use of biological data from living and ancient human populations has provided crucial information for interpreting these early occupations. From a bioarchaeological perspective (in other words, from the study of human biological remains within an archaeological context), this present study brings together current understanding on the route of entry, the date of initial entry, the number of migrations, subsistence, and mortuary rituals of the first Americans. The results of this overview indicate that there are topics with high consensus (route of entry), intermediate consensus (date of entry), and low consensus (number of migrations). Meanwhile, the health and lifestyle of the ancient inhabitants of the Americas still require further study. This text highlights the importance of bioarchaeological knowledge in formulating occupation models while incorporating evidence from both South and North America in abalanced manner.

Keywords
Human skeletons; Ancient DNA; Early Americans; Craniometry; Human dentition; American archeology

INTRODUÇÃO

A ocupação inicial das Américas tem gerado inúmeras controvérsias e debates desde o século XIX, quando as primeiras teorias científicas começaram a ser propostas em relação a esse assunto (Hrdlicka, 1912). O investimento em escavação e pesquisa foi e continua sendo desigual no seu extenso território. Muitos modelos de ocupação que eram condizentes com o registro arqueológico norte-americano ignoraram as evidências da América do Sul, ou mesmo demoraram para incorporá-las (Dillehay, 2000). Ao mesmo tempo, quanto mais antigas são as ocupações, menor a visibilidade arqueológica, especialmente em áreas tropicais, que, em geral, impedem a adequada preservação de material orgânico, devido a fatores como temperatura, umidade, pH e ação bacteriana (Collins et al., 2002; Hedges, 2002). A soma desses fatores tem gerado uma infinidade de modelos de ocupação das Américas, sendo que muitos deles apresentam diferentes evidências empíricas (Dillehay, 2009). Dentro desse contexto de multiplicidade de modelos, a incorporação de novos métodos de análise é uma maneira importante de refinar empiricamente os modelos científicos existentes e de trazer à luz dimensões antes não observadas. Nesse aspecto particular, as evidências biológicas (ossos, dentes e DNA humanos) obtidas a partir de populações atuais e de sítios arqueológicos têm trazido novas e cruciais informações para o entendimento da chegada dos humanos às Américas, e no que tange particularmente à área de genética têm desencadeado um ritmo frenético de produção de novos dados. Por outo lado, essa aceleração da produção de resultados empíricos necessita de um exercício de síntese e de reflexão, que incorpore também as evidências arqueológicas e as obtidas de estudos clássicos, tais como os de morfologia esqueletal humana, tanto a partir de estudos oriundos da América do Norte e do Sul. Este texto busca abordar as principais questões relacionadas à ocupação inicial das Américas sob uma perspectiva bioarqueológica, a fim de produzir uma reflexão que incorpore as novas evidências empíricas de forma integrada com os modelos arqueológicos.

A bioarqueologia é definida aqui como o estudo dos remanescentes biológicos humanos em contexto arqueológico, e tem produzido uma quantidade significativa de dados sobre história populacional e modos de vida no passado (Larsen, 2015). Na temática da ocupação inicial das Américas, quatro questões têm recebido contribuições significativas de dados biológicos, a dizer, rota de entrada, data de entrada inicial, número de migrações e modos de vida (subsistência e rituais mortuários). O objetivo deste texto é revisar e refletir criticamente sobre essas quatro questões, abordando métodos de análise e evidências científicas recentes. Este texto busca trazer uma visão equilibrada entre modelos oriundos de pesquisadores da América do Norte e do Sul, reportando estudos brasileiros, sempre que forem relevantes ao tema.

ROTA DE ENTRADA PARA AS AMÉRICAS

A rota de entrada é a primeira questão básica a ser respondida para o entendimento das primeiras ocupações das Américas. A semelhança física e genética dos ameríndios com populações asiáticas tem sugerido a Ásia como local de origem da população nativa americana. Desde os primeiros relatos de viajantes, notou-se semelhanças morfológicas do cabelo, do formato da face e das dobras do olho entre asiáticos e ameríndios (Crawford, 1998). Essas semelhanças também foram observadas na morfologia craniana e dental por antropólogos físicos do começo do século XX. Baseado em análises de esqueletos humanos, Hrdlicka (1921, 1932, 1937), por exemplo, propôs o conceito de homótipo americano, observando uma homogeneidade morfológica entre ameríndios, e sugerindo uma origem asiática recente para essas populações. Estudos recentes de morfologia dental confirmaram esses estudos clássicos quanto à semelhança entre ameríndios e asiáticos. O padrão Sinodonte de traços não métricos dos dentes é encontrado em populações da China, da Mongólia, da Sibéria e em nativos americanos. Esse padrão inclui, entre outros traços, altas frequências de incisivo em forma de pá, primeiro pré-molar superior com raiz única e primeiro molar inferior com três raízes (Turner II, 1987, 1990; Scott et al., 2018).

Nas últimas décadas, a semelhança entre populações asiáticas e ameríndias foi também constatada em estudos com dados moleculares. Usando grupos sanguíneos e haptoglobinas concluiu-se que as populações da Ásia ou da Polinésia deram origem aos nativos da América do Sul (Salzano; Callegari-Jacques, 1988). Mais especificamente para o caso de populações amazônicas, polimorfismos do sistema leucocitário genético humano (HLA) e da imunoglobulina IgG forneceram evidências de uma origem siberiana para essas populações (Black et al., 1991). Em conjunto, os estudos com polimorfismos proteicos, imunoglobulinas e genes do sistema HLA apontaram para a Ásia como local de origem de populações nativas das Américas (Schurr, 2005). Dados genéticos têm fornecido contribuições adicionais para essas questões. Os quatro haplogrupos principais de DNA mitocondrial em ameríndios, classificados como A, B, C e D, também estão presentes em populações asiáticas (Schurr et al., 1990; Llamas et al., 2016). Da mesma forma, o cromossomo Y, transmitido somente pela linhagem paterna, é encontrado nas Américas em dois haplogrupos principais: C e Q, ambos derivados de populações asiáticas (Zegura et al., 2004). Dados de DNA autossômico, com uma quantidade ainda maior de informação genética, também têm corroborado a origem asiática de populações ameríndias (Wang et al., 2007; Reich et al., 2012). Em síntese, a semelhança biológica entre ameríndios e asiáticos tem sido uma forte sustentação para as rotas de entrada para as Américas de populações vindas da Ásia.

O estreito de Bering, localizado no nordeste asiático, tem sido considerado, desde os primeiros estudos científicos do século XIX, como a principal rota entre Ásia e América do Norte. Durante o final do Pleistoceno, ou seja, entre 30 e 11 mil anos atrás¹, o estreito de Bering era uma rota contínua de terra, resultado do nível do mar mais baixo do que o atual em até cem metros (Elias, 2002; Hu et al., 2010; Wooller et al., 2018). Nesse período, essa conexão criou uma área de terra contínua entre Ásia e América do Norte, chamada de Beríngia. Essa rota é hoje a mais aceita para a entrada de populações asiáticas nas Américas.

Embora a grande maioria dos estudiosos dos primeiros americanos acredite na rota de entrada pela Beríngia, há grupos minoritários que defendem a migração por outras rotas. Um exemplo histórico é a ideia de que os primeiros americanos chegaram na América do Sul pela Polinésia. Essa ideia foi defendida por Paul Rivet, baseando-se na semelhança craniana dos antigos habitantes do Equador, de Lagoa Santa e da Polinésia (Rivet, 1957). Aspectos tecnológicos parecem não ter sido um empecilho para uma travessia oceânica, uma vez que, em 1947, Thor Heyerdahl construiu uma jangada e conseguiu navegar do Peru até as ilhas da Polinésia, sem recursos tecnológicos sofisticados. Essa viagem foi conhecida como expedição Kon-Tiki (Heyerdahl, 2013). Porém, evidências arqueológicas de ocupação da Polinésia datam de, no máximo, 3 mil anos atrás (Kirch, 2017), mostrando que essa não é uma rota viável para as ocupações mais antigas da América do Sul. Por outro lado, há evidências genéticas de contato relativamente recente entre populações da Polinésia e da América do Sul (Moreno-Mayar et al., 2014).

Uma rota direta da África para a América do Sul pelo oceano Atlântico também tem sido aventada por alguns pesquisadores brasileiros (Guidon, 2014), porém não há evidências biológicas nem arqueológicas para ela. A observação de que a morfologia craniana dos antigos habitantes da América do Sul é similar à de populações africanas (e australo-melanésiacas) recentes, especialmente os crânios antigos oriundos de Lagoa Santa, Minas Gerais (Neves; Hubbe, 2005), é melhor explicada pela presença de uma morfologia ancestral oriunda da África ocupando todo o Velho Mundo durante o Pleistoceno, com posterior migração para as Américas através da Beríngia (Hubbe et al., 2011)². Ou seja, similaridade craniana entre Paleoamericanos e africanos atuais não significa que houve uma passagem direta entre África e Américas.

Um outro grupo de pesquisadores tem proposto que os primeiros americanos, além de sua origem asiática, chegaram na América do Norte também vindo da Europa, cruzando o oceano Atlântico através de suas ilhas do extremo norte. A principal evidência dessa rota de migração são as semelhanças das pontas Clóvis, encontradas na América do Norte entre 13,4 e 12,7 mil anos (Miller et al., 2013), com os bifaciais da tradição Solutrense, existentes na Europa entre 25 e 16 mil anos (Bradley; Stanford, 2004; Stanford; Bradley, 2013). Outra evidência apontada pelos pesquisadores é a presença, mesmo que em baixa frequência, do haplogrupo mitocondrial X em nativos americanos do nordeste da América do Norte, sendo este haplogrupo muito comum na população europeia atual (Perego et al., 2009; Oppenheimer et al., 2014). Porém, a ocorrência do haplogrupo X em nativos americanos atuais não necessariamente correspondeu à sua distribuição no passado. O esqueleto de Kennewick, datado em 8,5 mil anos e encontrado no lado oposto, no noroeste da América do Norte, forneceu DNA mitocondrial antigo do haplogrupo X, sugerindo que a distribuição e a frequência desse haplogrupo no passado eram diferentes das atuais (Rasmussen et al., 2015). Além disso, as versões europeias desse haplogrupo, conhecidas como X2b, X2c e X2d, são diferentes da versão nativa americana, que é a versão exclusiva X2a, e mais raramente a X2g. Essas formas exclusivas típicas das Américas poderiam ter vindo do Oriente Médio, que também possui o haplogrupo X2, e poderiam ter estado em baixa frequência no nordeste asiático, no momento da primeira entrada na América do Norte. Outro argumento que não corrobora a entrada nas Américas via Europa é que a data de origem do haplotipo exclusivo X2a é semelhante à dos outros quatro haplogrupos principais em nativos americanos (A, B, C e D), os quais são tipicamente encontrados na Ásia, e não na Europa, sugerindo que os cinco haplogrupos possivelmente vieram em uma mesma migração (Raff; Bolnick, 2015). Os proponentes da migração via Europa propõem que a ocorrência em alta frequência do haplogrupo R1 do cromossomo Y no leste da América do Norte seria uma evidência adicional de conexão entre Europa e Américas (Oppenheimer et al., 2014). Todavia, outros autores defendem que o haplogrupo R1 encontrado em nativos americanos é resultado de miscigenação recente com europeus (Zegura et al., 2004).

Em síntese, há pesquisadores que defendem a entrada nas Américas via diversas rotas. Todavia, o pensamento majoritário dos pesquisadores da área é de que a evidência biológica aponta para uma origem asiática das populações ameríndias, e, integrada com evidências arqueológicas, sugere que a Beríngia foi a rota de entrada inicial para as Américas.

DATA DA ENTRADA INICIAL NAS AMÉRICAS

Os continentes americanos parecem ter sido as últimas grandes massas de terra a serem ocupadas pelo Homo sapiens, excetuando a Antártida. Há evidências arqueológicas de ocupação da Austrália há 65 mil anos (Clarkson et al., 2017), ao passo que até algumas décadas anteriores aceitava-se uma data de entrada nas Américas de apenas 14 mil anos (Fagan, 1990). O fato de as Américas serem os últimos continentes a serem habitados parece fazer sentido com a existência de uma massa de gelo na América do Norte durante parte do Pleistoceno, constituída pelas geleiras Laurentide e Cordilheira. De fato, o período conhecido como Último Máximo Glacial (UMG), ocorrido entre 28 a 18 mil anos atrás, foi caracterizado pela expansão dessas geleiras, fechando a rota de entrada por terra para a América do Norte (Hoffecker et al., 2014).

Nas últimas décadas, os métodos moleculares têm fornecido evidências consistentes sobre a data de entrada nas Américas. O método de coalescência é o que fornece os melhores resultados, permitindo a inferência do tempo de início da divergência das linhagens genéticas atuais (Harris, 2015). O tempo de coalescência do DNA mitocondrial e do cromossomo Y – ou seja, o momento em que as linhagens uniparentais atuais começaram a divergir – gira entre 35 a 10 mil anos atrás para os nativos americanos (Torroni et al., 1994; Bonatto; Salzano, 1997; Silva Júnior et al., 2002; Zegura et al., 2004; Achilli et al., 2008; Fagundes et al., 2008). Já os dados combinados mais recentes de DNA mitocondrial e DNA autossômico, extraídos de amostras atuais e arqueológicas, mostram que a idade de coalescência não é superior a 25 mil anos (Raghavan et al., 2015; Llamas et al., 2016). Os dados genéticos gerados por esses artigos têm mostrado que há uma série de trechos de DNA específicos dos nativos americanos espalhados por toda a América, sendo distintos do DNA encontrado em populações asiáticas. Junto com reconstruções paleoambientais, esses dados resultaram na formulação do Modelo da Permanência na Beríngia (MPB), que propõe que a colonização das Américas aconteceu nas seguintes etapas: primeiro, houve a ocupação da Beríngia por uma população asiática; segundo, houve um período de permanência na Beríngia, com ausência de troca gênica com a população asiática original, gerando os trechos de DNA exclusivos da população americana; por fim, houve uma rápida migração pelo continente americano após o UMG, quando o recuo das geleiras do extremo norte da América do Norte permitiu a entrada dessas populações nas Américas (Tamm et al., 2007). Cálculos recentes das datas absolutas desses eventos foram feitos usando DNA mitocondrial de amostras de populações atuais e arqueológicas. O isolamento completo da população ancestral dos nativos americanos na Beríngia ocorreu entre 24,9 e 18,4 mil anos atrás durante o UMG; o tempo de permanência na Beríngia foi de 9,0 a 2,4 mil anos; e a expansão dessa população para as Américas ocorreu entre 16 e 13 mil anos atrás. Essa expansão populacional a sul da Beríngia foi calculada como um aumento de 60 vezes, a partir de um tamanho efetivo de duas mil mulheres na Beríngia, ou seja, de poucas dezenas de milhares de pessoas. A fim de explicar achados arqueológicos em Monte Verde, no sul do Chile, datados de 14,6 mil anos atrás, acredita-se que houve uma migração rápida pela costa pacífica em um período máximo de 1,4 mil anos até o sul da América do Sul (Llamas et al., 2016). Análises de DNA mitocondrial dos haplotipos D1g e D1j, que só são encontrados em populações atuais do sul da América do Sul, resultaram em uma estimativa de coalescência entre 18 e 14 mil anos atrás, sugerindo chegada no extremo sul do continente por volta desse período (Bodner et al., 2012). Outra evidência genética do MPB é a existência de sinais de seleção positiva em genes dos ácidos graxos dessaturases (fatty acid desaturases genes - FADS), que apresentam uma versão exclusiva para as Américas espalhada por todo o continente. Essa adaptação é relacionada a uma dieta rica em proteínas, e provavelmente ocorreu no ambiente ártico da Beríngia (Amorim et al., 2017).

Dados paleoambientais mostram que o corredor de terra entre as geleiras da América do Norte ainda não estava aberto há 15 mil anos, sugerindo que a migração pela costa pacífica é a rota mais provável para a entrada nas Américas (Dixon, 2013). De fato, só há evidência de abertura desse corredor de terra por volta de 15 a 14 mil anos atrás. Ainda mais, só há evidência de animais e vegetação de tundra nesse corredor a partir de 12,6 mil anos, impedindo que, antes dessa data, o corredor tivesse sido uma rota viável para a entrada nas Américas (Pedersen et al., 2016). A rota pela costa pacífica pode ter sido feita por navegação de cabotagem, explorando uma mesma zona ecológica caracterizada por florestas de algas (kelp forests). Esse bioma é identificado por apresentar um ambiente de águas geladas com alta produtividade, constituído de linhas costeiras pedregosas que vão do Japão ao norte do México e depois voltam a aparecer no sul da América do Sul. As florestas de algas são ricas em animais marinhos, pássaros, peixes e algas (Erlandson et al., 2007, 2015). As rotas costeiras e fluviais parecem ter sido os caminhos dessas primeiras ocupações, como é sugerido para o caso brasileiro, que, através do mapeamento de sítios Paleoíndios anteriores a 13 mil anos, mostrou que os grandes rios brasileiros eram locais preferenciais de assentamento (Bueno et al., 2013).

Embora o MPB e as suas datas associadas sejam bem aceitos pela maioria da comunidade científica, há limitações quanto ao método de coalescência, as quais precisam ser destacadas. A taxa de mutação é o ponto de maior debate, uma vez que vários métodos podem ser usados para o seu cálculo. Em um deles, chamado de filogenético, a taxa de mutação é calculada utilizando-se um ponto de calibração fóssil conhecido, tal como a separação da linhagem dos orangotangos em relação aos outros hominídeos há 15 milhões de anos. Já no método direto, a taxa de mutação é calculada diretamente em populações humanas atuais, sendo depois assumido um tempo de geração de 20 a 30 anos para a extrapolação dessa taxa para o passado. Esses métodos têm gerado incerteza quanto aos números calculados. Além disso, há heterogeneidade das taxas de mutação nas diferentes linhagens e regiões do DNA (Scally; Durbin, 2012). Por outro lado, esse problema é intensificado somente quando as taxas de mutação são calculadas para DNA autossômico em linhagens de centenas de milhares de anos. Nesse sentido, as linhagens uniparentais são mais apropriadas para cálculos de coalescência, pois elas não sofrem efeitos de hibridização genética. Os métodos de coalescência em DNA mitocondrial são geralmente usados para linhagens mais recentes, uma vez que esse DNA apresenta particularmente alta taxa de mutação. Ainda assim, os marcadores uniparentais apresentam limitações pelo fato de representarem uma fração muito pequena da informação genética presente no organismo, além de sua transmissão ser restrita a somente uma linhagem, masculina ou feminina. Uma limitação mais geral do método de coalescência é a perda de linhagens ao longo da história genética de uma população. No caso dos nativos americanos, por exemplo, houve perda significativa de linhagens durante a colonização pelos europeus (Llamas et al., 2016), fazendo com que a incorporação de DNA antigo nessas análises, que é ainda incipiente, seja essencial para obtermos estimativa mais realista da data de coalescência das linhagens nativo-americanas.

Em face dessas limitações, a junção de múltiplas evidências bioarqueológicas é crucial para uma melhor inferência sobre a data inicial de entrada nas Américas. Nesse ponto, a existência de esqueletos humanos nos sítios antigos é uma evidência direta e indubitável da presença humana. Os esqueletos humanos mais antigos nas Américas datam, por métodos diretos e indiretos, de 14 a 12 mil anos atrás, como é o caso de dentes isolados escavados na serra da Capivara, no Piauí (Guidon et al., 2000), e dos esqueletos de Luzia, escavado em Lagoa Santa, em Minas Gerais (Neves et al., 1999b), de Hoyo Negro, escavado em Yucatan, no México (Chatters et al., 2014), e de Anzick-1, escavado em Montana, nos EUA (Becerra-Valdivia et al., 2018), entre outros. Essa idade mínima para a presença humana nas Américas é compatível com a evidência molecular aqui apresentada, em que a expansão das primeiras populações vindas da Beríngia ocorreu por volta de 16 mil anos atrás. O sítio postulado como o mais antigo das Américas, composto por líticos e ossos de fauna com marcas de corte, foi encontrado no extremo norte da América do Norte, na região do território de Yukon, nas cavernas de Bluefish, no Canadá, sendo datado em 24 mil anos (Bourgeon et al., 2017). Esse sítio parece representar a ocupação da Beríngia anterior à expansão populacional para as Américas. Por outro lado, o encontro de esqueletos humanos a sul da Beríngia nas Américas do Norte, Central e do Sul a partir de 14 mil anos atrás pode sugerir que, nesse momento, a densidade populacional no continente já tinha atingido um nível considerável, a ponto de gerar visibilidade arqueológica. Alguns arqueólogos sugerem que a presença humana é bem mais antiga nas Américas, porém os sítios que são usados para sua sustentação são esparsos e não apresentam esqueletos humanos. De fato, há evidências arqueológicas, embora controversas, de sítios a sul da Beríngia datados em mais de 15 mil anos, tais como estratos profundos do sítio de Monte Verde, no Chile – datados entre 18,5 e 14,5 mil anos atrás (Dillehay et al., 2015) –, sítios localizados na serra da Capivara, no Piauí – datados de 20 mil anos atrás (Lahaye et al., 2013; Boëda et al., 2014) –, e do sítio Santa Elina, no Mato Grosso – datado de 27 mil anos atrás (Vialou et al., 2017) –, além disso, na Califórnia, há evidência de ossos de mastodontes com quebras típicas de osso fresco, associados com possíveis percutores em estratos datados de 130 mil anos atrás (Holen et al., 2017).

Essas datações arqueológicas antigas são alvo de sistemáticas críticas por parte da comunidade arqueológica. Os pesquisadores ressaltam dois pontos principais passíveis de análise: a associação das datações com o material arqueológico e a presença de artefatos e estruturas indubitavelmente produzidas por humanos (Fiedel, 2000). O questionamento às datações antigas dos sítios da serra da Capivara, Piauí, por exemplo, consistiu principalmente no questionamento da origem antrópica das fogueiras e dos instrumentos líticos encontrados na região (Meltzer et al., 1994). Evidências arqueológicas muito antigas, como as encontradas na Califórnia há 130 mil anos, têm sido criticadas menos pela precisão das datações e mais pela fragilidade da evidência de atividade humana naquele sítio (Braje et al., 2017).

Ainda assim, há outras evidências arqueológicas que também contestam a cronologia do MPB. Montenegro et al. (2006) constataram que coprólitos humanos, que datam de até 9 mil anos atrás na América do Sul, mostram a presença de um pacote de parasitas compostos por Ancylostoma duodenale, Trichuris trichiura e Strongyloides stercoralis. Esses parasitas só sobrevivem em ambientes com alta umidade e calor, uma vez que seu ciclo de vida é dependente de condições específicas do solo. Dessa forma, os autores propõem uma migração antiga para as Américas que evolveu caminho costeiro ou migração transoceânica, sem permanência em um local frio e seco, como a Beríngia. O achado desses parasitas em datas ainda mais antigas nas Américas poderia corroborar esse questionamento à cronologia estabelecida pelo MPB.

Em síntese, evidências genéticas e arqueológicas têm feito com que o MPB seja a explicação mais aceita para a ocupação das Américas, sendo que a data de expansão da Beríngia não é anterior a 16 mil anos. Por outro lado, devido às limitações dos métodos genéticos e a alguns achados arqueológicos esparsos e ainda controversos, há pesquisadores que defendem ocupações mais antigas do que as propostas pelos geneticistas. Novos dados arqueológicos ainda precisam ser obtidos para esclarecer completamente a data de entrada inicial nas Américas.

NÚMERO DE MIGRAÇÕES PARA AS AMÉRICAS

O número de ondas migratórias é o assunto de maior controvérsia nos modelos de ocupação das Américas. O debate sobre o número de migrações já existia desde o século XIX, sob a forma de discussões sobre heterogeneidade biológica dos nativos americanos. Alguns pesquisadores defendiam a homogeneidade das populações americanas³, ao passo que outros defendiam uma heterogeneidade biológica associada a diversas migrações para o continente⁴. Um modelo específico para tratar do número de migrações foi publicado por Greenberg et al. (1986), usando dados linguísticos, traços não métricos de dente e polimorfismos de DNA. Esse modelo foi denominado de Modelo das Três Migrações (MTM). Ele preconizava que três grupos distintos entraram nas Américas: ameríndios, esquimós-aleutas e na-dene, sendo que os dois últimos foram migrações restritas ao extremo norte da América do Norte.

Desde a publicação do MTM, os métodos genéticos foram os que mais forneceram evidências empíricas para os modelos de ocupação das Américas. Durante a década de 1990, um modelo aqui denominado de Modelo da Migração Única (MMU) ganhou força entre os pesquisadores, utilizando-se de métodos de coalescência a partir do sequenciamento de DNA mitocondrial de nativos americanos (Schurr, 2005). Esses estudos mostraram que os haplotipos exclusivos de nativos americanos, a dizer, A2, B2, C1b, C1c, C1d, e D1, se originaram ao mesmo tempo e estavam, a grosso modo, distribuídos por todo o continente. Torroni et al. (1993) chegaram a propor que o haplogrupo B entrou nas Américas através de uma migração mais recente, porém essa proposição foi criticada, devido à existência de uma expansão recente do haplogrupo B, associada a populações agrícolas do sudoeste norte-americano, enviesando os resultados. Em síntese, o conjunto da evidência genética apontava àquela época para uma migração única baseada no DNA mitocondrial (Merriwether et al., 1995; Bonatto; Salzano, 1997; Fagundes et al., 2008) e no cromossomo Y (Zegura et al., 2004).

Os modelos genéticos ganharam ainda mais robustez quando dados de DNA autossômico foram incorporados nos modelos de ocupação. O DNA autossômico de 163 nativos americanos advindos de 34 populações espalhadas pelas Américas foi estudado por Reich et al. (2012). Esse estudo identificou uma migração única inicial, que ocupou todo o continente, e duas migrações árticas posteriores, a que gerou os esquimós-aleutas, que tiveram 43% do seu DNA oriundo da segunda migração, e a que gerou os na-dene, que tiveram 10% de seu DNA oriundo da terceira migração. As populações da América do Sul se estruturaram logo após a primeira grande migração e tiveram pouco fluxo gênico desde então. Além disso, foi observada uma relativa separação genética entre América do Norte e do Sul, provavelmente devido à restrita troca gênica entre essas populações. Foi observada também uma relação entre troncos linguísticos e a estruturação do DNA autossômico. Esses resultados, junto com alguns estudos de morfologia craniana (González-José et al., 2008; De Azevedo et al., 2011, 2017)⁵, serão agrupados no que é aqui denominado de Modelo de Fluxo Gênico Recorrente (MFGR). O MFGR propõe uma migração única para as Américas do Norte, Central e do Sul, mas reconhece que houve migrações adicionais posteriores na região circum-ártica. Esse modelo recupera alguns elementos originais do MTM proposto na década de 1980, porém, dessa vez, com evidências de hibridização entre populações na região ártica.

O sequenciamento de DNA autossômico permitiu o estudo de episódios de mistura gênica entre populações. Um conjunto de estudos recentes nesse tema, baseado em DNA de 110 indivíduos nativos da Ásia, das Américas, da Sibéria e da Oceania, além de 23 genomas antigos de esqueletos da América do Norte e do Sul datados de 6,0 a 0,2 mil anos atrás, mostrou que a primeira migração para as Américas consistiu das levas biológicas de ameríndios e na-dene, ao passo que uma segunda migração posterior compôs a população inuit. Esse modelo, portanto, propõe duas migrações constituídas de três levas biológicas. Além disso, esses estudos mostraram a existência de mistura gênica na Ásia anterior à entrada da primeira migração nas Américas. O esqueleto de Mal’ta, encontrado na Sibéria e datado em 24 mil anos atrás, apresentou cerca de 14 a 28% de semelhança no DNA autossômico com as populações nativas americanas, provavelmente devido à sua troca gênica com populações ancestrais dos nativos americanos antes da diferenciação na Beríngia. Essa mesma população de Mal’ta é também ancestral de populações atuais do oeste da Europa (Raghavan et al., 2014, 2015). Além disso, foi detectada mistura gênica da leva biológica dos inuit com a dos na-dene e de migração reversa de populações americanas para o nordeste da Ásia depois da colonização das Américas (Raghavan et al., 2015).

Esse refinamento do entendimento da dinâmica de populações antigas é muito devido às novas técnicas de sequenciamento em larga escala de DNA autossômico atual e antigo. O DNA antigo, em especial, tem gerado as maiores contribuições para os modelos de migração e de fluxo gênico. A principal limitação técnica para a extração de DNA antigo era a extrema fragmentação do DNA em trechos de 50 a 150 pares de bases no material fóssil. Além disso, para o sequenciamento de DNA antigo, é necessária a abertura das cadeias duplas fitas (desnaturação) e posterior amplificação e sequenciamento em larga escala. Esse processo demanda tempo, dinheiro e conhecimento bioinformático. Posteriormente, é preciso eliminar a contaminação de DNA de bactérias, pois menos de 1% do material genético antigo nos ossos é humano. O desenvolvimento de equipamentos de sequenciamento e a construção de laboratórios superesterilizados exclusivos para a extração de DNA antigo têm contribuído para o progresso de pesquisas nesta área. Ainda assim, um trabalho extenso de bioinformática é necessário para conectar os fragmentos de DNA, resultando em coberturas muito menores do que a usual cobertura de 30 vezes obtida em DNA modernos. De todo modo, os avanços técnicos e computacionais das últimas décadas possibilitaram que esses estudos passassem a ter grande impacto e ser mais comuns na literatura bioantropológica (Pääbo, 2014).

Nos últimos dez anos, diversos estudos foram publicados descrevendo sequências genéticas de esqueletos humanos em contexto arqueológico nas Américas. O caso do esqueleto de Anzick-1, em Montana, nos EUA, datado em 12,8 mil anos atrás e provavelmente pertencente à cultura Clovis é particularmente relevante. O esqueleto teve seu DNA mitocondrial (tipo D4h3a) e autossômico sequenciado. Esses dados mostraram maior similaridade desse indivíduo com ameríndios da América Central e do Sul. Este estudo mostra que indivíduos da cultura Clóvis tiveram uma conexão biológica com os nativos da América do Sul (Rasmussen et al., 2014). Já o DNA mitocondrial de remanescentes esqueletais da costa noroeste dos EUA, provavelmente pertencentes ao povo na-dene, mostrou uma descontinuidade genética por volta de 6 mil anos atrás, quando o haplotipo D4h3a foi substituído pelo A2. A evidência mais antiga nessa região é o esqueleto de Sukaá Káa, datado de 10,3 mil anos atrás na costa do Alasca. Embora haja descontinuidade do DNA mitocondrial, os pesquisadores propõem que não necessariamente houve uma descontinuidade populacional, já que a amostra de esqueletos sequenciada é ainda muito pequena. A linhagem A2, por exemplo, que já fazia parte da população colonizadora das Américas, provavelmente será também encontrada nos primeiros habitantes da América do Norte. Além disso, as análises do DNA autossômico desses mesmos esqueletos mostraram continuidade genética entre as populações da região, diferindo da sequência encontrada no esqueleto de Anzick-1, que tem DNA autossômico similar ao de populações da América Central e do Sul (Lindo et al., 2017). Já o esqueleto de Kennewick, datado em 8,5 mil anos atrás, e encontrado no noroeste dos EUA, porém no interior do continente, apresentou DNA mitocondrial do tipo X2a, que é encontrado em populações atuais do nordeste americano. Essa ocorrência do haplogrupo X em local diferente da distribuição atual do haplogrupo mostra um pouco dos deslocamentos populacionais ocorridos na América do Norte ao longo do Holoceno. Por outro lado, o DNA autossômico desse esqueleto mostrou conexão genética com os habitantes atuais do noroeste americano, indicando algum grau de continuidade biológica na região nos últimos 8 mil anos (Rasmussen et al., 2015). Esses exemplos evidenciam a importância do sequenciamento de DNA antigo para refinar os modelos demográficos de ocupação das Américas.

Em termos de aderência aos modelos correntes de ocupação das Américas, os dados de DNA antigo sustentam, em sua grande maioria, o MFGR e o MPB. Nesse aspecto, eles apontam que, com exceção das regiões árticas ocupadas pelos na-dene e pelos esquimós-aleutas, houve apenas uma migração, oriunda de uma população efetiva pequena que se diferenciou geneticamente na Beríngia. A análise de DNA mitocondrial antigo de 92 esqueletos pré-colombianos na América do Sul datados entre 8,6 e 0,5 mil anos atrás mostrou a presença dos quatro haplogrupos principais encontrados nas Américas (A, B, C e D), corroborando a origem única dessas populações ameríndias. Por outro lado, foram encontrados 84 haplotipos mitocondriais diferentes de populações nativas americanas atuais, mostrando uma substancial perda de material genético com a chegada de europeus na América do Sul. No entanto, esses resultados não contradizem a origem única dos ameríndios a partir de uma população da Beríngia. A estrutura genética na América do Sul, oriunda de uma população única e bastante variada, foi atingida logo no início da ocupação do continente, e depois houve pouco fluxo gênico entre elas (Llamas et al., 2016). Uma outra análise corroborando o modelo de origem única para os ameríndios é o sequenciamento do DNA de dois esqueletos datados de 11,5 mil anos e escavados no sítio Upward Sun River, no Alasca. Os haplotipos mitocondriais encontrados foram o C1 e o B2, e a análise de DNA autossômico, com uma boa cobertura de 17 vezes, indicou que esses indivíduos são provavelmente descendentes da população original da Beríngia, que está na base de toda a diversificação dos ameríndios atuais (Moreno-Mayar et al., 2018a). Reunindo informações de sequenciamento do DNA autossômico de várias dezenas de indivíduos arqueológicos, novos estudos têm detalhado a histórica genética dos nativos americanos, mostrando a complexidade de interações e deslocamentos ocorridos dentro das Américas (Moreno-Mayar et al., 2018b; Posth et al., 2018; Scheib et al., 2018). Todavia, esses estudos continuam a sustentar uma origem comum recente para os nativos americanos, que foram geneticamente separados da população asiática após 25 mil anos. Em síntese, as evidências genéticas apontam para o modelo de que, a sul da zona ártica, a ocupação das Américas foi derivada de uma população única.

Um segundo grande grupo de estudos biológicos sobre modelos de migrações para as Américas é o estudo morfológico de crânios e dentes. Embora haja um crescente reconhecimento de que o DNA é uma ferramenta mais poderosa para a inferência de filogenia e demografia antiga (Harris, 2015), a escassez de material genético antigo nos fósseis ainda é um fator limitante para maiores inferências sobre o tema. Populações antigas que não deixaram descendentes atuais podem enviesar os modelos de ocupação do continente advindos da genética. Nesse ponto, os fósseis ainda são cruciais para a inferência de dinâmicas populacionais no passado. Um dos modelos de ocupação das Américas baseado em traços craniométricos é o Modelo dos Dois Componentes Biológicos Principais (MDCBP), que ainda exerce grande influência em âmbito internacional (Hubbe; Neves, 2017), o qual foi formulado por Neves et al. (1999a, 1999b, 2003, 2005, 2007, 2013), e propõe que duas levas biológicas chegaram às Américas em momentos distintos. A primeira delas chegou em algum momento antes de 13 mil anos atrás e é chamada de paleoamericana, enquanto a segunda leva biológica chegou após 13 mil anos e é denominada de ameríndia, sendo esta última, ao substituir a primeira, a principal contribuidora das populações nativas americanas atuais. Os paleoamericanos são caracterizados por apresentar crânios estreitos e longos, faces baixas e prognatas, e órbitas e cavidades nasais relativamente largas e baixas. Já os ameríndios têm crânios curtos e largos, faces altas, largas e ortognatas, e cavidades nasais e órbitas relativamente altas e estreitas. Estudos craniométricos comparando as populações de paleoamericanos de Lagoa Santa, no Brasil, e Sabana de Bogotá, na Colômbia, com populações mundiais do banco de dados Howells (Neves; Hubbe, 2005) e Hanihara (Bernardo, 2007) mostraram que os paleoamericanos são morfologicamente mais próximos de populações modernas da África e da Australo-Melanésia, ao passo que os ameríndios são mais próximos de populações asiáticas. O MDCBP propõe, então, que houve duas migrações para a América e que a segunda substituiu a primeira, sendo que ambas as morfologias já eram distintas antes de entrarem nas Américas (Neves; Hubbe, 2005). Para dar robustez a esse modelo, além dos 88 crânios medidos em Lagoa Santa (Neves; Hubbe, 2005; Neves et al., 2014), amostras esqueletais datadas em mais de 7 mil anos atrás foram medidas em Palli Aike, no sul do Chile (Neves et al., 1999a), na Argentina (Pucciarelli et al., 2010), nos crânios Umbú do sul do Brasil (Neves et al., 2004), no sambaqui fluvial de Capelinha, em São Paulo (Neves et al., 2005), na Toca das Onças, no sul da Bahia (Hubbe et al., 2004), na serra da Capivara, no Piauí (Hubbe et al., 2007), na Sabana de Bogotá, na Colômbia (Neves et al., 2007; Delgado, 2017), no México (González-José et al., 2005) e na América do Norte (Jantz; Owsley, 2001). Em todos esses locais, paleoamericanos apresentaram morfologia diferente de nativos americanos atuais. O MDCBP explica a presença de morfologia africana e australo-melanésica nas Américas pelo fato de a morfologia generalizada africana estar presente por todo o Velho Mundo durante o final do Pleistoceno, enquanto a morfologia craniana asiática, similar à de nativos americanos atuais e denominada de mongoloide, só apareceu posteriormente como uma adaptação local na Ásia (Hubbe et al., 2011). Ainda mais, o modelo considera que a entrada das duas levas biológicas nas Américas se deu através do Estreito de Bering.

Estudos testando o MDCBP continuaram gerando novos dados na última década, seja através de novas abordagens estatísticas, seja através de novos métodos de registro da morfologia craniana. O uso de modelos de diferenciação geográfica e temporal, que assumem uma taxa de mudança baseada em modelos evolutivos neutros, corroboraram estatisticamente a ideia de que as duas migrações explicam melhor a variação craniana nas Américas do que uma migração única seguida de diferenciação craniana in situ (Hubbe et al., 2010, 2014). Uma análise usando morfometria geométrica 3D, modelos de distância geográfica e genética populacional apontou também para o MDCBP como a explicação mais parcimoniosa para a diversidade craniana encontrada nas Américas, acrescentando que a morfologia da face dos paleoamericanos é a mais similar a uma morfologia ancestral generalizada, que teve origem na África (Cramon-Taubadel et al., 2017). Embora a diferença entre as morfologias paleoamericana e ameríndia seja evidente em algumas populações, há exemplos de populações recentes com sobrevivência tardia da morfologia paleoamericana. Os exemplos reportados na literatura são os fueguinos do extremo sul da América do Sul (Lahr, 1995; Turbon et al., 2017), os pericus da Baja California, na América do Norte (González-José et al., 2003), e os botocudos do Brasil central (Strauss et al., 2015a). Segundo o MDCBP, essas populações seriam a sobrevivência tardia do primeiro componente biológico que entrou nas Américas, mostrando que houve, de fato, substituição apenas parcial do primeiro pelo segundo componente biológico.

Os dados genéticos, em sua grande maioria, não fornecem suporte ao MDCBP. A coleção de crânios de botocudos do Brasil central, considerados como uma sobrevivência tardia da morfologia paleoamericana, apresentou, em sua maioria, DNA mitocondrial típico de populações nativas americanas modernas, a dizer, 12 indivíduos com haplogrupo C1. Por outro lado, dois indivíduos botocudos apresentaram DNA mitocondrial B4a1a1, que é um haplotipo típico de indivíduos polinésios recentes (Gonçalves et al., 2010, 2013). Esses dois indivíduos foram datados entre 1479 e 1842 d.C., e seus DNA autossômicos confirmaram a ligação com a Polinésia, especialmente com a Ilha de Páscoa, não contendo qualquer mistura genética com nativos americanos (Malaspinas et al., 2014). Nessa mesma linha de contato entre Polinésia e América do Sul, DNA autossômico de indivíduos Suruí e Karitiana, da Amazônia, e Xavante, do Brasil central, apresentou conexão genética com indivíduos australo-asiáticos (Skoglund et al., 2015). No sentido inverso, análise de DNA autossômico de indivíduos da Ilha de Páscoa mostrou que houve hibridização com nativos americanos entre 1280 e 1425 d.C., inserindo cerca de 8% de DNA ameríndio em moradores dessa ilha (Moreno-Mayar et al., 2014). Embora esse contato entre Polinésia e América do Sul pudesse sugerir uma evidência genética do primeiro componente biológico paleoamericano, foi encontrado um componente genético australo-melanésio também nos aleutas da América do Norte, abrindo a possibilidade de ter havido, de fato, uma migração australo-asiática relativamente recente pelo nordeste da Ásia para as Américas. Somado a isso, o DNA autossômico de pericus e fueguinos, considerados como detentores da morfologia paleoamericana, não mostrou qualquer diferença genética em relação aos nativos americanos atuais, contradizendo o MDCBP (Raghavan et al., 2015). O DNA autossômico do homem de Kennewick, datado em 8,5 mil anos e que apresenta uma morfologia craniana similar aos ainu e aos polinésios, também mostrou similaridades genéticas com populações ameríndias recentes (Rasmussen et al., 2015). Na península de Yucatan, no México, o crânio de Hoyo Negro, datado entre 12 a 13 mil anos, e que apresenta morfologia paleoamericana⁶, evidenciou DNA mitocondrial do haplogrupo D1, que ocorre em 10,5% dos nativos americanos atuais (Chatters et al., 2014). Por sua vez, Moreno-Mayar et al. (2018b) encontraram uma fração pequena de DNA autossômico australo-melanésico na população paleoamericana de Lagoa Santa, porém esse sinal genético está ausente nos esqueletos norte-americanos antigos, sequenciados até o momento, incluindo o crânio com morfologia paleoamericana de Spirit Cave, em Nevada. Em síntese, o conjunto da evidência genética não corrobora o MDCBP. Por outro lado, Posth et al. (2018) detectaram ao menos três expansões populacionais antigas para a América do Sul, sendo que uma delas, ocorrida após 9 mil anos, substituiu amplamente a população pioneira na região, incluindo os paleoamericanos de Lagoa Santa. Assim, os defensores do MDCBP podem, ao menos, argumentar que os dados genéticos da América do Sul corroboram a existência de um episódio amplo de substituição populacional no continente. Esses dados parecem apontar para um modelo mais complexo, que inclui múltiplos movimentos populacionais e episódios de hibridização dentro das Américas, incluindo um componente australo-melanésio antigo, que ainda não tem origem bem definida.

À luz das críticas oriundas dos dados genéticos ao MDCBP, outros modelos de ocupação das Américas têm sido propostos com base nos dados craniométricos. Um dos esforços mais robustos para compatibilizar dados genéticos com morfológicos foi realizado por um grupo de brasileiros e argentinos através de métodos de morfometria geométrica. Em uma reinterpretação dos dados craniométricos, Rolando González-José e colegas propuseram que as morfologias cranianas antiga e recente estão dentro de um espectro único de variação biológica nas Américas. Ao invés de duas levas distintas, a população original, oriunda da Beríngia, era bastante variada, incluindo gradações entre as morfologias paleoamericana e ameríndia. Além disso, a população nativa americana atual manteve essa alta variabilidade morfológica, considerando a sobrevivência tardia da morfologia paleoamericana como, na verdade, apenas um extremo dessa alta variabilidade. Essa interpretação da evidência morfológica, junto com os dados genéticos aqui citados, é a base de sustentação do MFGR (González-José et al., 2008; De Azevedo et al., 2011, 2017). A crítica dos defensores do MDCBP é que a variação craniométrica antiga, medida através do coeficiente de variação, é baixa na América do Sul, considerando-se as duas maiores coleções de crânios da América do Sul, a dizer, Lagoa Santa, no Brasil, e Sabana de Bogotá, na Colômbia (Hubbe et al., 2015). Porém, devido à escassez de coleções antigas nas Américas, essa análise só foi feita para duas populações. Incorporando crânios de várias localidades do oeste da América do Sul, não parece haver uma clara distinção entre Holoceno inicial e final nessa região (Kuzminsky et al., 2017). Por exemplo, os crânios de Lauricocha, no Peru, apresentam continuidade morfológica e genética com populações atuais (Fehren-Schmitz et al., 2015). Já no Chile, a evidência é mista. Dois crânios antigos mostram similaridades com populações recentes, ao passo que outros dois crânios antigos mostram descontinuidades, embora todos possam ser incluídos no espectro de variação de populações nativas atuais (Kuzminsky et al., 2018). De fato, quatro crânios são uma amostra pequena para se fazer inferências populacionais. Outros autores observaram similaridades entre crânios paleoamericanos com os habitantes antigos do Japão e com crânios do Arcaico norte-americano, mostrando uma continuidade entre populações antigas e recentes (Seguchi et al., 2011). Porém, essas análises só utilizaram cinco crânios antigos de Lagoa Santa.

É importante notar que existem limitações intrínsecas aos estudos de morfologia craniana para inferir história populacional. Devor (1987) calculou que a herdabilidade do crânio varia de 48 a 61%, reconhecendo que existe um fator ambiental considerável na morfologia craniana adulta. Outros processos também são passíveis de ser detectados nos crânios, como adaptação morfológica à temperatura por seleção natural ou plasticidade fenotípica. De fato, adaptações ao frio influenciam na morfologia craniana, como foi descrito para os inuit, da Groelândia, e os buriat, da Rússia, que apresentam convergência morfológica sem tanta proximidade filogenética (Relethford, 2010). Outros pesquisadores também observaram o efeito da seleção natural nos traços do crânio e do nariz em ambientes frios, tal como nas populações da Sibéria (Roseman, 2004; Harvati; Weaver, 2006; Hubbe et al., 2009). Além disso, o módulo mastigatório do crânio é sensível à carga mecânica (González-José et al., 2004). A mandíbula, por exemplo, é sensível à mastigação, apresentando formato mais estreito e longo em caçadores-coletores e mais curto e largo em agricultores, explicando muito do apinhamento de dentes em populações agricultoras mais recentes (Cramon-Taubadel, 2011). No caso de populações nativas americanas, dieta, temperatura e subsistência são aventadas como fatores modificadores do tamanho e da forma craniana (Perez; Monteiro, 2009; Perez et al., 2011; Menéndez et al., 2014). Esses fatores ambientais sugerem modificação in situ de populações nativas americanas. Os estudos aqui citados indicam que sinais de seleção natural em partes do crânio de populações árticas são a razão de sua distinção morfológica em relação ao restante dos nativos americanos. Além disso, há a possibilidade de que deriva genética esteja atuando em populações isoladas, como os pericues, no Novo México, mostrando que múltiplas forças podem ter influenciado na variação morfológica nas Américas (Galland; Friess, 2016). Os pesquisadores que estudam crânios para inferir padrões de movimentação populacional argumentam que, ainda que seja notável a ação de fatores ambientais em algumas partes da morfologia craniana, tais como o módulo mastigatório, o crânio como um todo ainda reflete a divergência histórico-genética, já que seus módulos variam de forma correlacionada, fenômeno esse chamado de integração morfológica (González-José et al., 2004). Reforçando este ponto, Relethford (2002) aplicou análise de variância nos traços craniométricos humanos e constatou que o modelo neutro de genética de populações se aplica também aos crânios, reforçando a ideia de que, embora de modo imperfeito, modelos neutros de genética de populações podem ser aplicados no estudo de história populacional usando crânios, ou seja, o crânio reflete, em alguma medida, a história populacional (Manica et al., 2007). No caso da ocupação das Américas, os defensores do MDCBP argumentam que seria muito improvável que processos in situ produzissem por si só uma morfologia ameríndia tão semelhante à morfologia mongoloide presente na Ásia (Neves; Hubbe, 2005). Em síntese, embora haja estudos que embasem o uso da craniometria para entender movimentos populacionais no passado, é notório que há outros fatores atuando na morfologia adulta, tais como questões ambientais agindo durante o desenvolvimento ósseo.

Em vista das limitações dos estudos craniométricos aqui citados, a morfologia dentária surge como forma alternativa de testar modelos de ocupação do continente. Os dentes têm relativamente maior correspondência com fatores genéticos, variando entre 60 a 90% de herdabilidade, sendo muito menos plásticos durante o desenvolvimento (Scott; Turner II, 1997; Townsend et al., 2009). Infelizmente, os estudos com dentes dos primeiros americanos são escassos, o que é devido, em parte, ao número amostral baixo de dentes antigos, mas principalmente pelo alto grau de desgaste dentário de populações caçadoras-coletoras, impedindo a visualização e a medição dos dentes (Stojanowski; Johnson, 2015). Ainda assim, estudos pontuais mostraram que os dentes de paleoamericanos são diferentes dos de nativos americanos atuais usando tanto traços não métricos (Powell, 2005) como traços métricos (Nunes, 2010). Neste último trabalho, a comparação de dados de paleoamericanos com o banco Hanihara de dados dentários mundiais mostrou a associação dos dentes antigos de Lagoa Santa, Brasil, com os da Polinésia e com o sudeste asiático, corroborando os estudos craniométricos na região. A diferença entre paleoamericanos e ameríndios também foi observada nos dentes de coleções esqueletais do Chile e do Peru, como previsto pelo MDCBP (Sutter, 2005). Já outros estudos utilizando traços não métricos não corroboram o MDCBP, mostrando, ao invés, uma continuidade entre populações paleoamericanas e ameríndias. Utilizando o banco de dados mundial de traços não métricos de Turner, Scott et al. (2018) mostraram que é mais parcimonioso explicar a variação dentária nas Américas através de uma população original única com morfologia sinodonte. Essa população desenvolveu uma variação morfológica sinodonte exclusiva na Beríngia e, por fim, expandiu para as Américas. Porém, é importante notar que as amostras são pequenas e as populações sul-americanas, com especial ênfase aos esqueletos de Lagoa Santa, são muito pouco representadas nesse banco de dados. Um outro estudo com traços não métricos de dentes, focando, por sua vez, em amostras sul-americanas, também não corroborou integralmente o MDCBP. Huffman (2014) mostrou que há populações na América do Sul que apresentam padrão sundadonte, que é um padrão asiático ancestral e hoje é encontrado no sudeste asiático. Há, no entanto, outras populações que apresentam padrão sinodonte, e outras ainda apresentam um padrão que não se adequa a nenhum dos dois tipos. Embora essa variação seja esperada segundo o MDCBP, a morfologia craniana não está correlacionada perfeitamente com os traços não métricos dos dentes. Por exemplo, as populações antigas de Lagoa Santa, as de sambaquis do Holoceno Médio e as recentes de botocudos apresentaram todas um padrão sundadonte, sugerindo uma continuidade biológica ao longo do Holoceno no Brasil. Em síntese, os estudos com morfologia dentária apresentaram resultados conflitantes, que não se adequam de forma incontestável a nenhum dos modelos propostos até então.

O panorama sintético dessas múltiplas evidências é de que não há um consenso sobre quantas levas migratórias entraram nas Américas. O MFGR e o MPB, oriundos dos dados genéticos, são os mais aceitos atualmente, devido ao impacto científico da área genética nas últimas décadas, o que tem gerado enorme quantidade de dados relevantes para responder questões de história populacional. Esses modelos defendem uma migração única para as Américas, com exceção de migrações posteriores na região ártica. A força do modelo genético tem feito com que interpretações da morfologia craniana, que se ajustam a essa migração única, tenham ganhado força. Por outro lado, embora mais marginalizados, o MDCBP e os modelos de mudança ambiental in situ ainda mantêm seus adeptos, já que os dados genéticos ainda não são capazes de explicar os padrões morfológicos observados nos crânios. Modelos complexos, que expliquem sinais genéticos e morfológicos australo-asiáticos nas Américas e que unam fatores ambientais e genético-históricos, ainda estão para ser formulados.

SUBSISTÊNCIA E RITUAIS MORTUÁRIOS DOS PRIMEIROS AMERICANOS

As pesquisas sobre primeiros americanos têm sido centradas na origem biológica e na antiguidade de entrada nas Américas. Por outro lado, pouco se discute sobre o entendimento do modo de vida dessas primeiras populações. Em grande medida, isso é devido à complexidade da reconstrução do modo de vida de populações do passado, ainda mais quando há escassez de evidências arqueológicas. A fim de inserir esse importante tópico na discussão sobre os primeiros americanos, irei traçar, de forma breve, um panorama de quais são as evidências biológicas sobre o estilo de vida das populações antigas das Américas, focando nos rituais mortuários e na subsistência.

Os rituais mortuários são centrais para o entendimento do universo simbólico de populações humanas. Eles refletem tanto o conjunto de práticas funerárias de uma população como a sua organização social (Parker Pearson, 1999). Na América do Norte, remanescentes ósseos humanos de populações pleistocênicas são raros e esparsos, limitando nosso entendimento sobre práticas funerárias a poucos casos isolados. O esqueleto de Anzick-1, atribuído à cultura Clovis e datado em 12,8 mil anos atrás, foi enterrado junto com líticos e artefatos ósseos e presença de ocre vermelho (Becerra-Valdivia et al., 2018). Já o esqueleto de Buhl, encontrado em Idaho, nos EUA, e datado em 12,6 mil anos atrás, apresentou acompanhamento funerário composto por um bifacial com pedúnculo, uma agulha e um furador de osso com incisões (Green et al., 1998). Outro sepultamento isolado com dois esqueletos fletidos (uma mulher subadulta e um homem adulto) é o de Horn Shelter 2, no Texas, datado em cerca de 11,1 mil anos atrás. Esse sepultamento incluiu acompanhamento funerário composto por ocre, contas de conchas, ossos e dentes de animais e instrumentos bifaciais (Jodry; Owsley, 2014). No extremo norte das Américas, no sítio Upward Sun River, Alasca, foi datado em 11,5 mil anos atrás um enterramento com dois esqueletos de crianças, com acompanhamento funerário com bifaces e chifres decorados. Além disso, um segundo enterramento com uma criança cremada foi encontrado junto com o primeiro em uma estrutura residencial (Potter et al., 2014). Já o sítio Sloan, em Arkansas, nos EUA, datado entre 12 e 12,5 mil anos atrás, é uma exceção ao quadro descrito anteriormente, pois apresenta concentração significativa de remanescentes ósseos humanos antigos. Esse sítio foi caracterizado como um sítio-cemitério, pois apresentou 29 grupos de fragmentos ósseos humanos associados a concentrações de artefatos e a ocre vermelho e amarelo. Esses ossos humanos estavam espalhados por uma área de 144 metros quadrados (Morse, 1997). Os líticos associados com os ossos humanos eram, em parte, de uso cotidiano e, em parte, voltados para fins rituais, incluindo pontas bifaciais grandes com poucas marcas de uso. A diferenciação desses acompanhamentos funerários por sexo e idade dos indivíduos parece ter sido mínima (Smallwood et al., 2018). Olhando para o conjunto da evidência, esses achados apontam para uma variabilidade dos rituais mortuários nesse período, mesmo considerando a variabilidade dentro de populações particulares, como as do Alasca.

Na América do Sul, a região de Lagoa Santa, em Minas Gerais, apresentou alta diversidade de rituais mortuários ocorridos em uma população que enterrou seus mortos entre 10,5 e 8 mil anos atrás. No sítio Lapa do Santo, por exemplo, há casos de decapitação, cremação, ossos longos cortados, enterramentos múltiplos, uso de ocre, fardo de ossos e quebras frescas em 26 sepultamentos. Esses enterramentos sugerem manipulação intensa dos ossos, embora não apresentem acompanhamentos funerários (Strauss, et al., 2015b, 2016). Alguns sepultamentos isolados também são encontrados na América do Sul, tais como um esqueleto de mulher adulta no sítio Sueva, da Colômbia, com datação de cerca de 11,6 mil anos atrás. Esse esqueleto estava associado com ossos de fauna, ocre vermelho e instrumentos líticos (Correal Urrego, 1979). No sítio Jaywamachay, no Peru, foram encontrados sepultamentos de um adulto com ossos depositados em fardo e uma criança com o crânio queimado, datados entre 11 e 9 mil anos (MacNeish et al., 1983). Já no sítio Justino, no cemitério mais antigo, datado em cerca de 10 mil anos, foram encontrados cinco sepultamentos e duas concentrações de ossos, apresentando acompanhamentos funerários de pedras lascadas, sem distinção de elaboração entre eles (Vergne, 2007). De fato, há poucos esqueletos antigos descritos em detalhe para a América do Sul⁷. Esses autores sugerem que os rituais mortuários nos habitantes antigos das Américas apresentaram uma diversidade de formas, incluindo manipulação do corpo, cremação, uso de ocre e acompanhamentos funerários, além de esqueletos enterrados de forma primária. Esses esqueletos eram enterrados tanto em sítios-moradias como em locais especiais. Por sua vez, fica claro que a visibilidade desses esqueletos é pequena antes de 12 mil anos, sendo que locais com acumulação de esqueletos começam a aparecer somente no início do Holoceno no sudeste norte-americano e em Lagoa Santa, no Brasil. Essa acumulação maior de esqueletos pode ser um indicador de mudanças no uso do espaço, tais como o uso mais intensivo dos territórios, associado a uma diminuição da área de forrageio (Walthall, 1999; Charles; Buikstra, 2002).

Um segundo tópico particularmente relevante é a subsistência dos primeiros americanos e suas implicações para a saúde bucal. O modelo clássico de subsistência dos primeiros americanos, assumindo que a cultura Clóvis seria a primeira sociedade a ocupar sistematicamente o território americano, propôs que o principal meio de subsistência inicial nas Américas seria a caça de grandes mamíferos, tais como o mamute e o mastodonte, por uma população humana formada por bandos pequenos e altamente móveis (Kelly; Todd, 1988), que teriam até mesmo gerado a extinção desses grandes animais (Martin, 1973). Após décadas de predominância deste modelo, tem ficado cada vez mais claro que essa subsistência foi uma interação particular entre os primeiros habitantes de algumas áreas temperadas da América do Norte com o meio ambiente. Na América do Sul, por exemplo, há poucas evidências de caça substancial de megamamíferos, sendo que, quando ela ocorre, é restrita ao extremo sul do continente (Borrero, 2009). A região de Lagoa Santa, em Minas Gerais, tem fornecido um estudo de caso extremamente relevante para essa temática, uma vez que a região combina um rico registro arqueológico com uma grande coleção de esqueletos humanos datados de até 10,5 mil anos atrás (Da-Gloria et al., 2017a, 2018). Caçadores-coletores usualmente apresentam baixa prevalência de cáries dentárias, uma vez que possuem uma dieta pobre em açúcares simples e rica em fibras e proteínas (Larsen, 2015). Em contraste, cáries dentárias são encontradas com frequência razoável na população de caçadores-coletores paleoamericanos de Lagoa Santa, especialmente entre as mulheres, com valores acima do que seria esperado para caçadores-coletores típicos das Américas (Da-Gloria; Larsen, 2014, 2017; Da-Gloria et al., 2017b). Por um lado, é comum em caçadores-coletores haver divisão de tarefas entre homens e mulheres, sendo que os homens tendem a comer alimentos mais ricos em proteína e as mulheres tendem a coletar plantas mais ricas em carboidrato (Marlowe, 2007). Por outro lado, baseando-se tanto em evidências arqueobotânicas e etnográficas como na prevalência de patologias dentais, é provável que os habitantes de Lagoa Santa tenham tido, de modo geral, uma dieta mais rica em plantas e tubérculos selvagens, que, combinados, apresentavam alto potencial cariogênico, afetando especialmente as mulheres (Da-Gloria; Larsen, 2014; Oliveira et al., 2018). Somado a isso, um estudo de isótopos de nitrogênio (δ¹⁵N) feito em ossos humanos da coleção Lagoa Santa mostrou valores relativamente baixos, indicando uma posição desses indivíduos na cadeia trófica próxima de consumidores primários (Hermenegildo, 2009). Todavia, a amostra ainda é pequena, sendo ainda restrita a caracterização isotópica da ecologia local. De qualquer forma, considerando-se os desafios ecológicos de áreas tropicais, é bem provável que o uso e a manipulação de plantas nos primeiros habitantes da América do Sul tenham sido muito mais intensos do que em áreas temperadas das Américas.

Como dito anteriormente, a grande maioria de esqueletos humanos antigos nas Américas provém de achados isolados. Ainda assim, a inferência de subsistência pode ser feita através de análises de patologias orais e através da aplicação de métodos moleculares de isótopos estáveis em esqueletos individuais. A combinação de isótopos de carbono (δ¹³C) e de nitrogênio (δ¹⁵N) pode diferenciar dietas terrestres de marinhas, alimentações oriundas de biomas abertos ou sombreados e variações na posição trófica dos humanos no ecossistema (Katzenberg, 2008). Na América do Sul, Eggers et al. (2011) reportaram os valores de δ¹³C e δ¹⁵N para um esqueleto de um adulto masculino jovem, exumado no sambaqui fluvial da Capelinha, em São Paulo, e datado em cerca de 10 mil anos atrás. Os autores inferiram uma dieta terrestre baseada em porcos do mato, veados e roedores. Além disso, eles relataram quatro cáries pequenas nesse esqueleto, o que pode indicar uso considerável dos recursos vegetais locais. Da mesma forma, Lessa e Guidon (2002) reportaram um esqueleto de adulto maduro datado indiretamente em cerca de 11,3 mil anos atrás, encontrado no abrigo da Toca dos Coqueiros, no Piauí. O esqueleto apresentou doença periodontal, lesão inflamatória, perda de dentes antemortem e uma possível cárie dentária, caracterizando sua saúde bucal como ruim. Além disso, o esqueleto de uma mulher adulta jovem, exumada no sítio Toca da Janela da Barra do Antonião, também no Piauí, e datado em cerca de 11 mil anos atrás, apresentou seis dentes com lesões de cáries (Peyre, 1993). Esses resultados, embora esparsos e preliminares, parecem corroborar a conclusão feita em Lagoa Santa de que os primeiros habitantes no Brasil apresentavam saúde bucal ruim e uso mais intenso de recursos vegetais ricos em amido, tais como frutas e tubérculos.

Os esqueletos datados em estratos antigos na América do Norte, como já dito anteriormente, são também bastante esparsos. Análises de evidências isotópicas de remanescentes humanos encontrados na caverna On Your Knees, no sudeste do Alasca, datados em cerca de 10,3 mil anos atrás, apresentaram valores de δ¹³C condizentes com uma dieta baseada em alimentos marinhos (Dixon et al., 1997). Já a evidência de δ¹³C e δ¹⁵N obtida do esqueleto de Buhl, encontrado em Idaho e datado em 12,6 mil anos atrás, sugeriu dieta baseada principalmente em salmão, mas também incluindo carne de fontes terrestres (Green et al., 1998). A análise isotópica do esqueleto de Kennewick, encontrado em Washington e datado em 8,5 mil anos atrás, mostrou dieta baseada fortemente em peixes e possivelmente em aves (Schwarcz et al., 2014). O esqueleto de uma mulher adulta encontrado em Arch Lake, no Novo México, e datado em 11,5 mil anos atrás forneceu valores isotópicos consistentes com dieta rica em proteínas (Owsley et al., 2010). Esses dados isotópicos mostram diversidade de fontes alimentares, como seria esperado em caçadores-coletores, muito embora haja clara ênfase no consumo de proteína animal. Os dados de saúde bucal desses forrageadores antigos da América do Norte parecem corroborar essas afirmações. Powell e Steele (1994) realizaram um estudo dos dentes de dez esqueletos encontrados em uma área de Minnesota até o Texas e datados entre 11,5 a 8,5 mil anos atrás. Os resultados mostraram baixa prevalência de cáries (0,4% dos dentes), sugerindo dieta relativamente pobre em plantas. Achados posteriores, tais como a mulher de Buhl (idade de cerca de 20 anos) e o homem de Kennewick (idade entre 35 a 39 anos), não apresentaram cáries dentárias nos seus dentes, com 25 e 30 dentes analisados respectivamente (Green et al., 1998; Owsley et al., 2014).

Em síntese, o panorama do estilo de vida dos primeiros habitantes do continente mostra diversidade de rituais mortuários, com presença de manipulação do corpo e acompanhamentos funerários. Ao mesmo tempo, o padrão de subsistência dessas populações é muito mais diversificado do que se imaginava há algumas décadas, incluindo estratégia tropical de uso intensivo de plantas e estratégia mais voltada ao consumo de carne animal em regiões temperadas e frias. É notável que há cerca de 12 mil anos, quando os esqueletos humanos começam a aparecer no registro arqueológico nas Américas, encontrava-se alta diversidade adaptativa e cultural baseada nas indústrias líticas locais (Araujo et al., 2015). Nesse aspecto, é preciso avaliar a possibilidade de que a ocupação das Américas foi mais antiga do que se é estabelecido pelos dados genéticos ou, alternativamente, que as populações humanas apresentaram flexibilidade adaptativa muito grande frente aos desafios ecológicos encontrados no continente.

DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

As evidências bioarqueológicas sobre a ocupação inicial das Américas mostram que há diversos níveis de consenso em relação aos modelos de ocupação. A rota inicial de entrada é o tema com maior consenso entre os pesquisadores, apontando para a Beríngia como a única via de chegada de populações asiáticas nas Américas. Ainda assim, há grupos minoritários que defendem entradas adicionais via Europa, África e Polinésia, porém sem evidências empíricas fortes. A data inicial de entrada nas Américas tem mostrado um consenso intermediário. O pensamento majoritário tem tido forte influência dos estudos genéticos atuais, que incluem métodos de coalescência oriundos do sequenciamento em larga escala de DNA autossômico e uniparental, obtido de populações atuais e antigas. O modelo genético mais influente é chamado de MPB, e propõe que a expansão ao sul da Beríngia ocorreu há 16 mil anos atrás, após período de permanência e de isolamento na Beríngia. A ausência de esqueletos humanos mais antigos do que 14 mil anos corrobora esse modelo. Por outro lado, há um grupo considerável de arqueólogos, com destaque para pesquisadores da América do Sul, que acreditam haver evidências de ocupações anteriores a 16 mil anos nas Américas (Boëda et al., 2014; Dillehay et al., 2015; Vialou et al., 2017). Já o número de migrações para as Américas é a questão com menor consenso entre pesquisadores. O MFGR é o modelo preferido entre os geneticistas, que acreditam ter havido uma migração única principal e depois migrações posteriores restritas ao ártico. Já entre os morfologistas, alguns acreditam no MDCBP, que propõe a entrada de duas levas biológicas principais para as Américas (Neves; Hubbe, 2005), enquanto outros buscam compatibilizar a variação craniométrica no continente com o modelo genético, propondo uma entrada única composta por uma população altamente variável (González-José et al., 2008; De Azevedo et al., 2011, 2017) ou por uma população que tenha se modificado in situ por fatores ambientais (Perez; Monteiro, 2009; Perez et al., 2011; Menéndez et al., 2014) ou estocásticos (Galland; Friess, 2016). Por fim, pesquisas sobre o modo de vida das primeiras populações americanas ainda têm sofrido com a escassez de dados e a complexidade das interações entre humanos e ambiente. Os estudos que se utilizam de dados biológicos para investigar essa questão têm mostrado que os primeiros americanos apresentavam tanto rituais mortuários como subsistência bastante variáveis. Essa variabilidade já era presente há 12 mil anos, aventando a possibilidade de que essas populações ou apresentavam alta flexibilidade adaptativa ou mesmo já estavam estabelecidas nas Américas há mais tempo do que é usualmente aceito.

Por fim, é importante delinear brevemente as lacunas de pesquisa e as perspectivas de investigação sobre o tema, especialmente em contexto brasileiro. No campo da genética, ainda há poucos casos de extração de DNA antigo a partir de esqueletos brasileiros. De fato, há exemplos de extração de DNA mitocondrial em sambaquis do Rio de Janeiro (Marinho et al., 2006), em concheiros da Amazônia (Ribeiro-dos-Santos et al., 2010), em botocudos do Brasil central (Gonçalves et al., 2013)⁸ e, recentemente, de DNA autossômico dos paleoamericanos de Lagoa Santa e dos sambaquieiros de São Paulo e de Santa Catarina (Moreno-Mayar et al., 2018b; Posth et al., 2018). A obtenção de DNA antigo em contexto brasileiro pode ter uma contribuição relevante para o entendimento da demografia e de movimentos populacionais nas Américas. Já no campo morfológico, há uma grande demanda pela escavação de novas coleções esqueletais que preencham certas lacunas temporais e espaciais no Brasil. Há pouquíssimos esqueletos humanos mais antigos do que 10 mil anos no Brasil, assim como não há grandes coleções esqueletais datadas do Holoceno Médio no interior do Brasil. Esses períodos são essenciais para o teste da continuidade morfológica entre as populações humanas antigas e atuais. Outro aspecto significativo é a ausência de grandes coleções esqueletais em muitos estados brasileiros, especialmente no Norte e no Centro-Oeste, impedindo que se tenha um panorama da diversidade morfológica e cultural no território brasileiro. Essa ausência de coleções esqueletais, que usualmente é atribuída às condições tropicais úmidas do Brasil, pode ser melhor explicada pela ausência de investimento humano e financeiro em projetos de escavação de sítios com remanescentes biológicos humanos (Mendonça de Souza, 2010).

Por fim, os estudos sobre saúde e estilo de vida são uma área com potencial de crescimento no contexto dos primeiros americanos, pois têm a capacidade de revelar conexões entre humanos e ambiente ainda não exploradas. O crescimento e a expansão desses estudos estão ligados diretamente ao desenvolvimento de novas técnicas de análise óssea, tais como a análise de isótopos estáveis, que permite a obtenção de informações sobre subsistência em materiais bastante fragmentados. Porém, acima de tudo, é preciso investir no aumento de coleções esqueletais antigas, na adequação das reservas técnicas (com controle de temperatura e umidade) para o recebimento desses materiais orgânicos e no treinamento de uma massa crítica de pesquisadores na área de bioarqueologia no Brasil.

• 1
  Todas as datas radiocarbônicas deste texto são reportadas em anos calibrados, pois, dessa forma, elas podem ser comparadas com estimativas genéticas de idades de coalescência.
• 2
  Ver discussão nas seções a seguir.
• 3
  Ver Hrdlicka (1912).
• 4
  Ver Rivet (1957).
• 5
  Ver discussão a seguir.
• 6
  Ver opinião contrária em De Azevedo et al. (2015)
• 7
  Ver revisões em Santoro et al. (2005) e Strauss (2014).
• 8
  Ver Malaspinas et al. (2014), para extração de DNA autossômico

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  26 Ago 2019
• Data do Fascículo
  May-Aug 2019

Histórico

• Recebido
  17 Ago 2018
• Aceito
  30 Nov 2018