Brazilian Journal of Plant Physiology, Volume: 20, Issue: 3, Published: 2008
  • Physiological ecology of cerrado plants: new insights and new approaches Review

    Franco, Augusto C.; Haridasan, Mundayatan; Ferreira, Cristiane da Silva
  • Seed germination in Cerrado species Review

    Zaidan, Lilian B. P.; Carreira, Rosana C.

    Abstract in Portuguese:

    O objetivo desta revisão é comentar dados disponíveis sobre a germinação de sementes de espécies herbáceas, arbustivas e arbóreas do Cerrado, desde a publicação da revisão feita por Felippe e Silva na década de 1980. Estudos de germinação de sementes de espécies herbáceas do Cerrado enfatizam as respostas das sementes à luz, temperatura e armazenamento no solo. A maioria dessas sementes germina entre 20ºC e 30ºC e são fotoblásticas. Temperaturas alternadas nem sempre favoreceram a germinação das sementes, no entanto, alteraram a sensibilidade à luz em aquênios de Bidens gardneri. A maioria das sementes das espécies arbustivas de Melastomataceae estudadas apresentaram fotoblastismo positivo; entre as Velloziaceae, foi observada germinação no escuro em algumas espécies. Sementes de algumas espécies arbustivas possuem dormência causada pela impermeabilidade do tegumento, quebrada com imersão em ácido sulfúrico, como no gênero Bauhinia. Sementes de Heteropterys pteropetala são sensíveis a temperaturas altas, similares àquelas registradas durante as queimadas. Plantas de algumas espécies têm efeitos alelopáticos e podem inibir a germinação de sementes de outras espécies e o estabelecimento de plântulas. A maioria das sementes de espécies arbóreas não requer luz para germinar e grande parte dos estudos teve como objetivo testar métodos de quebra de dormência. Os métodos mais eficazes para a quebra dos diferentes tipos de dormência foram passagem por ácido sulfúrico e incisões no tegumento das sementes. Em termos gerais, os estudos realizados limitaram-se a três aspectos: fotoblastismo, temperatura e quebra de dormência. Ainda há grande falta de dados para o entendimento dos aspectos fisiológicos e bioquímicos da composição e mobilização das reservas das sementes e do efeito do fogo na germinação dessas sementes.

    Abstract in English:

    The aim of this review is to comment on the available data about germination of seeds from herb, shrub and tree species of the Cerrado after the publication of the review written by Felippe and Silva in 1984. Studies on seed germination of herbaceous species focused mainly on the responses of seeds to light, different ranges of temperature and storage in the soil. The majority of seeds from herb species germinate between 20°C and 30°C, and are photoblastic. Alternate temperatures favored germination in some seeds, but changed light sensitivity of the achenes of Bidens gardneri. Seeds of most of the shrub species of Melastomataceae are positive photoblastic; among the Velloziaceae, germination in the dark was observed in some species. Other shrub species show dormancy caused by impermeability of the seed tegument, as described for seeds of some species of Bauhinia. Their dormancy is broken by chemical scarification using sulphuric acid. Seeds of Heteropterys pteropetala are sensitive to very high temperatures, similar to those registered during burnings. Some species were considered to have allelopathic effects and could inhibit the germination of seeds of other species and the establishment of plantlets. Seeds of most tree species do not require light to germinate and the focus of the studies were on methods of dormancy breaking. Sulphuric acid and incisions in the tegument proved to be the most efficient methods to break dormancy. In general, the studies are limited to three major aspects: responses to light, effects of different temperatures and dormancy breaking. More studies are necessary to understand the physiological and biochemical aspects of reserve compounds and their mobilization during germination, as well as the effects of fire in these seeds.
  • Nutritional adaptations of native plants of the cerrado biome in acid soils Review

    Haridasan, Mundayatan

    Abstract in Portuguese:

    Os solos do bioma cerrado, na maioria oxisols e entisols, são ácidos e distróficos, e apresentam baixa disponibilidade de nutrientes. Estes solos não são muito diferentes dos solos da região amazônica. Entretanto, as formas abertas de vegetação do cerrado com baixa biomassa de seus diferentes componentes são deficientes em nutrientes em nível do ecossistema ao contrário das florestas amazônicas que possuem uma maior reserva de nutrientes na sua biomassa vegetal. As plantas cultivadas são susceptíveis a toxicidade de alumínio e manganês nos solos do cerrado independente da deficiência de nutrientes e não crescem bem na ausência de calagem e adubação. Entretanto, os conceitos de deficiência de nutrientes e toxicidade, bem estabelecidos na agricultura, não devem ser estendidos às plantas nativas em ecossistemas naturais, indiscriminadamente. As inúmeras espécies das plantas nativas que ocorrem no bioma são resistentes ou tolerantes às condições edáficas consideradas desfavoráveis às plantas cultivadas, mas sua distribuição, freqüência nas comunidades nativas, crescimento e produtividade são determinados pela disponibilidade de nutrientes, regime hídrico do solo e outros fatores edáficos. As espécies crescendo em solos ácidos são tolerantes ou resistentes ao alumínio por que sua capacidade de absorção de nutrientes essenciais, crescimento e reprodução não são prejudicados por altas concentrações de alumínio no solo. Muitas espécies comuns do cerrado, em vez de excluir, absorvem grandes quantidades deste elemento e transportam para folhas e acumulam em diferentes tecidos incluindo folhas e sementes e alguns não sobrevivem na ausência do alumínio trocável apesar de não ter comprovado nenhum papel deste elemento no metabolismo das plantas.

    Abstract in English:

    Soils of the cerrado biome, mostly oxisols and deep sandy entisols, are acid, dystrophic and poor in available nutrients. These soils are not very different from soils that occur in the Amazon region. However, the open savanna physiognomies of cerrado with lower biomass of their different components are deficient in nutrients at the ecosystem level, unlike the Amazon forests which retain high nutrient reserves in their live biomass. Field crops are susceptible to aluminum and manganese toxicities, besides nutrient deficiencies, in cerrado soils and do not grow well in the absence of liming and fertilization. However, concepts of nutrient deficiencies and toxicities, well established for cultivated plants, should not be extended to native species in natural ecosystems, indiscriminately. Many native plants in the cerrado biome are resistant or tolerant to soil conditions deemed unfavorable for cultivated plants but their geographic distribution, frequency in native communities, growth and productivity are determined by water and nutrient availability and other edaphic conditions. Species growing on acid soils are aluminum tolerant or resistant, since their capacity to absorb essential nutrients, growth and reproduction is not affected by high aluminum levels in the soil. Many common species of the cerrado, instead of excluding aluminum, absorb and transport it to leaves and accumulate it in different tissues including leaves and seeds whereas others do not survive in the absence of exchangeable aluminum, even though no specific role of Al in plant metabolism is yet established.
  • Effects of prescribed fires on the survival and release of seeds of Kielmeyera coriacea (Spr.) Mart. (Clusiaceae) in savannas of Central Brazil Review

    Cirne, Paulo; Miranda, Heloisa Sinátora

    Abstract in Portuguese:

    Os efeitos de queimadas prescritas na sobrevivência e na dispersão de sementes de Kielmeyera coriacea (Clusiaceae) foram investigados em duas parcelas de cerrado sensu stricto, uma queimada no início da estação seca (junho) e outra, em agosto, meio da estação seca. A sobrevivência das sementes após as queimadas foi relacionada às temperaturas externa e interna dos frutos medidas durante a queimada de junho. A proporção de frutos abertos por indivíduos de K. coriacea foi observada quinzenalmente. As temperaturas externas máximas durante a passagem do fogo (393 a 734ºC) foram fortemente reduzidas dentro dos frutos (61 a 63ºC). Nas duas parcelas, a maior parte dos frutos estava fechada antes da queimada realizada em junho. Cerca de 60% dos frutos observados na parcela queimada em junho abriram nas duas semanas após a queimada sendo que, no mesmo período, a maior parte dos frutos na parcela a ser queimada em agosto permaneceu fechada. Da mesma forma, nas duas semanas seguintes à queimada realizada em agosto, foi observada a abertura da maioria dos frutos. Nenhuma semente dos frutos coletados antes das queimadas germinou. Entretanto, foi alta a germinação das sementes coletadas dos frutos que estavam fechados durante as queimadas (junho = 79 ± 12%; agosto = 69 ± 14%). Os resultados indicam que os frutos de K. coriacea oferecem boa proteção para as sementes durante as queimadas e que, independentemente da época da queima, a dispersão das sementes é antecipada pela passagem do fogo.

    Abstract in English:

    Effects of prescribed fires on survival and release of seeds of the woody species Kielmeyera coriacea (Clusiaceae) were investigated in two plots of cerrado sensu stricto, a savanna vegetation of Central Brazil. The first plot was burnt in June, at the beginning of the dry season, and the second in August, in the middle of the dry season. Seed survival was measured after fire in both areas and related to internal and external fruit temperatures measured during the June fire. The proportion of open fruits per individual of K. coriacea was also assessed at two-week intervals. Maximum external temperatures during fire (393 to 734ºC) were strongly reduced inside the fruits (61 to 63ºC). Before the June fire, the majority of the fruits were closed in both plots. Most fruits in the June plot opened within two weeks following the burning while, in the same period, most fruits remained closed in the August plot. Fifteen days after the prescribed fire in the August plot most fruits opened, as observed in the June plot. No germination was observed in seeds from closed fruits collected before the fire, while those from fruits that were closed during the burning showed a high mean germination rate (June = 79 ± 12%; August = 69 ± 14%). The results indicate that fruits of K. coriacea are good insulators for seeds during fires and that seed release is anticipated independently of the burning season.
  • Populational approach in ecophysiological studies: the case of Plathymenia reticulata, a tree from Cerrado and Atlantic Forest Review

    Lemos Filho, José Pires de; Goulart, Maíra Figueiredo; Lovato, Maria Bernadete

    Abstract in Portuguese:

    A variação em características ecofisiológicas entre populações pode ser devido ao resultado da seleção em resposta a pressão ambiental e/ou pode ser devido a fatores aleatórios como a deriva genética. A análise tanto da variação genética quanto da variação fenotípica das populações, pode levar ao melhor conhecimento sobre adaptações necessárias para a ocupação de diferentes ambientes. Nos últimos anos, nós temos desenvolvido diversos estudos com populações de Plathymenia reticulata, uma leguminosa arbórea de ocorrência em ampla extensão ecogeográfica, com o objetivo de identificar características morfológicas e fisiológicas envolvidas na adaptação das populações aos seus ambientes de origem. Populações provenientes da Mata Atlântica, do Cerrado e de áreas ecotonais entre estes biomas foram avaliadas em relação à fenologia, morfologia e germinação de sementes, bem como em relação à características de crescimento de plantas cultivadas em um mesmo ambiente experimental. Em muitas das características analisadas nessa espécie foi encontrada grande diversidade, o que poderia explicar a sua ocorrência em uma ampla extensão geográfica. A existência de diferenças genéticas em características na direção adaptativa entre as populações provenientes de ambientes de savana e florestais sugere a existência de ecótipos de Cerrado e de Mata Atlântica. Nós também apontamos perspectivas futuras para estudos de ecofisiologia evolutiva em nível populacional, bem como implicações desta abordagem para a conservação da flora e restauração de ambientes.

    Abstract in English:

    The variability of ecophysiological traits among populations can be a result of selection in response to environmental pressure and/or due to random factors, like the genetic drift. The analysis of both genetic and phenotypic variation within populations can lead to better understanding of adaptation in order to colonize different habitats. In the last years we have developed several studies with an widely ecogeographic distributed legume tree species, Plathymenia reticulata, which were focused on identifying specific morphological and physiological traits related to adaptation to the habitats of origin of each studied population. We studied populations from Atlantic Forest, Cerrado and ecotonal sites in relation to phenology, seed morphological traits and their relation with seed dispersion, seed dormancy and germination, and growth traits in a common garden experiment. In several analyzed traits we found high diversity in this species that can explain its occurrence in a broad geographical range. The existence of genetically based differences of traits in an adaptive way among savanna and forest populations suggests a degree of divergence that characterizes the existence of ecotypes from Cerrado and Atlantic Forest. We also pointed future perspectives in studies at population level in evolutionary ecophysiology and implications of these studies for flora conservation and habitat restoration.
  • Plant- and stand-level variation in biophysical and physiological traits along tree density gradients in the Cerrado Review

    Scholz, Fabian G.; Bucci, Sandra J.; Goldstein, Guillermo; Meinzer, Frederick C.; Franco, Augusto C.; Salazar, Ana

    Abstract in Portuguese:

    O objetivo deste estudo foi caracterizar e compreender as variações morfológicas e fisiológicas em atributos relacionados à economia da água, em nível de indivíduo e de parcela, que ocorrem ao longo de um gradiente de densidade arbórea em uma savana neotropical (cerrado). Parcelas de vegetação de cerrado submetidas a um experimento de adubação de longo prazo e matas de galeria também foram incluídas na análise, a fim de expandir os eixos de variação do ecossistema. Mudanças consistentes em atributos biofísicos em nível de parcela foram observadas ao longo do gradiente de densidade crescente de árvores. Estas incluíram uma diminuição na densidade média ponderada da madeira, aumentos na área foliar por planta, na condutividade hidráulica específica da folha, na área foliar específica e na condutância estomática. Um modelo conceitual das interações entre as características biofísicas, morfológicas e fisiológicas foi desenvolvido em uma tentativa de explicar os determinantes da arquitetura hidráulica e variações na economia de água de árvores do Cerrado. Consistente com o modelo, os valores mínimos de potencial hídrico durante a estação seca foram maiores nas árvores de baixa densidade de madeira, em comparação com árvores de alta densidade de madeira, enquanto os maiores valores de potencial hídrico foliar estiveram associados com maior condutância estomática. Por outro lado, ao longo do gradiente de densidade arbórea, as variações em nível de parcela das características morfológicas e fisiológicas não puderam ser explicadas por variações de um único fator ambiental. Alguns dos fatores contribuintes potenciais são: maior concentração e disponibilidade de nutrientes do solo na porção superior do gradiente de densidade arbórea onde há um maior número de árvores e restrições no estabelecimento e crescimento pela inundação periódica e pela presença de concreções no perfil do solo onde a densidade de árvores é mais baixa.

    Abstract in English:

    The objective of this study was to characterize and understand morphological and physiological variation in traits related to water economy, at the plant and stand level, along a gradient of tree density in a Neotropical savanna (Cerrado). Cerrado plots subjected to long-term fertilization and gallery forests were also included in the analysis to expand the axes of ecosystem variation. Consistent changes in stand level biophysical traits observed along the gradient of increasing tree density included a decrease in weighted-average wood density, and increases in leaf surface area per plant, leaf specific hydraulic conductivity, specific leaf area and stomatal conductance. A conceptual model of biophysical, morphological and physiological trait interactions was developed in an attempt to explain determinants of hydraulic architecture and variations in water economy of Cerrado trees. Consistent with the model minimum leaf water potentials were higher, during the dry season, in low wood density trees compared to high wood density trees, and higher leaf water potential was associated with higher stomatal conductance. On the other hand, variations in stand level physiological and morphological traits along the tree density gradient could not be explained by variations in single environmental factors. Some of the potential contributing factors are: higher concentration and availability of soil nutrients in the upper portion of the gradient where tree density is greatest and constrains to tree establishment and growth by waterlogging and presence of concretions in the soil profile where tree density is lowest.
  • Water relations and hydraulic architecture in Cerrado trees: adjustments to seasonal changes in water availability and evaporative demand Review

    Bucci, Sandra J.; Scholz, Fabian G.; Goldstein, Guillermo; Meinzer, Frederick C.; Franco, Augusto C.; Zhang, Yongjiang; Hao, Guang-You

    Abstract in Portuguese:

    O objetivo deste estudo foi determinar os ajustamentos na morfologia e fisiologia que permitem árvores das savanas neotropicais do Brasil Central (Cerrado) de evitar déficits hídricos e de manter um balanço hídrico interno praticamente constante apesar das variações sazonais da precipitação e no déficit de saturação do ar (D). A precipitação na área de estudo é fortemente sazonal, com cerca de cinco meses praticamente sem chuva durante os quais D é duas vezes maior aos valores medidos na época chuvosa. Como conseqüência da flutuação sazonal das chuvas e de D, o potencial hídrico do solo muda substancialmente, nos primeiros 100 cm do solo, mas permanece quase constante abaixo de 2 m de profundidade. A arquitetura hidráulica e os parâmetros relacionados a relações hídricas das árvores do Cerrado se ajustaram durante a estação seca para evitar o déficit hídrico crescente e assegurar a homeostase nos valores mínimos de potencial hídrico foliar ψL e na perda total diária de água pela planta (iso-hidria). O comportamento iso-hídrico das árvores do Cerrado foi o resultado de uma diminuição da superfície foliar total por árvore, um forte controle estomático das perdas por evaporação, um aumento na condutividade hidráulica específica da folha e na condutância hidráulica foliar e um aumento da quantidade de águas retirada dos reservatórios internos do caule, durante a estação seca. A eficiência no transporte de água aumentou, nas mesmas proporções, nas folhas e nos ramos terminais durante a estação seca. Todos estes ajustamentos sazonais foram importantes para a manutenção de ψL acima de limiares críticos, com isto contribuindo para uma redução na formação de embolismos nos ramos e ajudando a evitar a perda de turgor em tecidos foliares durante a época seca. Esses ajustes permitem que os ramos das espécies lenhosas do Cerrado operem bem distanciados do ponto de disfunção catastrófica para a cavitação, enquanto as folhas operam próximas e sofrem embolismos em uma base diária, especialmente durante a estação seca.

    Abstract in English:

    We determined adjustments in physiology and morphology that allow Neotropical savanna trees from central Brazil (Cerrado) to avoid water deficits and to maintain a nearly constant internal water balance despite seasonal changes in precipitation and air saturation deficit (D). Precipitation in the study area is highly seasonal with about five nearly rainless months during which D is two fold higher compared to wet season values. As a consequence of the seasonal fluctuations in rainfall and D, soil water potential changes substantially in the upper 100 cm of soil, but remains nearly constant below 2 m depth. Hydraulic architecture and water relations traits of Cerrado trees adjusted during the dry season to prevent increasing water deficits and insure homeostasis in minimum leaf water potential ψL and in total daily water loss per plant (isohydry). The isohydric behavior of Cerrado trees was the result of a decrease in total leaf surface area per tree, a strong stomatal control of evaporative losses, an increase in leaf-specific hydraulic conductivity and leaf hydraulic conductance and an increase in the amount of water withdrawn from internal stem storage, during the dry season. Water transport efficiency increased in the same proportion in leaves and terminal stems during the dry season. All of these seasonal adjustments were important for maintaining ψL above critical thresholds, which reduces the rate of embolism formation in stems and help to avoid turgor loss in leaf tissues still during the dry season. These adjustments allow the stems of most Cerrado woody species to operate far from the point of catastrophic dysfunction for cavitation, while leaves operate close to it and experience embolism on a daily basis, especially during the dry season.
  • The importance of evolutionary history in studies of plant physiological ecology: examples from cerrados and forests of central Brazil Review

    Hoffmann, William A.; Franco, Augusto C.

    Abstract in Portuguese:

    Estudos que comparam a fisiologia, anatomia e ecologia das espécies têm oferecido algumas das melhores apreciações sobre as limitações adaptativas e evolucionárias em plantas. Como resultado, a abordagem comparativa tem sido cada vez mais utilizada em estudos de ecofisiologia vegetal. A alta diversidade de espécies dos biomas brasileiros fornece excelentes oportunidades para estudos de ecofisiologia vegetal comparada, uma abordagem que poderia ser melhor explorada em pesquisas que visam a compreensão da evolução da forma e função em plantas. Neste artigo nós enfatizarmos a importância de considerar a informação filogenética no desenho e analises de estudos comparativos, utilizando como exemplos espécies lenhosas do cerrado e de mata de galeria (mata ripária). O uso de pares congenéricos, cada par contendo uma espécie do cerrado e uma espécie de floresta do mesmo gênero, aumenta o poder estatístico das análises, enquanto assegura concomitantemente a independência filogenética, uma condição essencial para inferência em estudos comparativos. Por exemplo, em um estudo comparativo de nove espécies do cerrado e nove de mata, não seria possível concluir que as espécies de cerrado e de mata diferem na razão de área foliar (LAR), área foliar especifica (SLA) e altura da plântula, se as relações filogenéticas forem ignoradas. Entretanto, se utilizarmos agrupamentos genéricos para contabilizar os efeitos filogenéticos, nós vamos encontrar que as plântulas de espécies de cerrado tem menores valores de LAR, SLA e altura da plântula. Muito da inércia filogenética observada para estes atributos em plântulas parece estar relacionada ao fato de que estas características se correlacionam fortemente com a massa da semente, que estudos anteriores demonstraram ser um atributo fortemente conservado em termos filogenéticos. Estes exemplos ressaltam a importância da informação filogenética em estudos comparativos.

    Abstract in English:

    Studies that compare physiology, anatomy, and ecology across species have offered some of the best insight into adaptation and evolutionary constraints in plants. As a result, the comparative approach has become increasingly used in studies of plant physiological ecology. The high species diversity of Brazilian biomes provides many excellent opportunities for comparative plant ecophysiology, and could be better exploited for understanding the evolution of plant form and function. In this paper we emphasize the importance of considering phylogenetic information for the design and analysis of comparative studies, relying on examples from comparisons of woody plants from cerrado and gallery (riparian) forests. The use of congeneric species pairs, each containing one cerrado species and one forest species of the same genus, greatly improves statistical power while assuring phylogenetic independence, an essential condition for inference in comparative studies. For example, in a study of seedlings of nine cerrado species and nine forest species, when we ignore phylogenetic relationships, it is not be possible to conclude that cerrado and forest species differ with regard to leaf area ratio (LAR), specific leaf area (SLA), or seedling height. If, however, we use the generic groupings to account for phylogenetic effects, then we find that seedlings of savanna species have lower LAR, SLA, and seedling height. Much of the phylogenetic inertia observed for these traits appears related to the fact that these traits are all strongly correlated with seed mass, which has been previously shown to be strongly conserved phylogenetically. These examples emphasize the importance of phylogenetic information in comparative studies.
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