Dos nuevas especies del grupo Drosophila onychophora (Diptera, Drosophilidae) en los bosques de Polylepis de Papallacta, Pichincha, Ecuador

Two new species of the Drosophila onychophora species group (Diptera, Drosophilidae) in the Polylepis forest of Papallacta, Pichincha, Ecuador

María Luna Figuero Violeta Rafael Acerca de los autores

Resúmenes

A pesar de ser un país relativamente pequeño, Ecuador tiene una gran variedad de ecosistemas que han favorecido altos niveles de especiación. Uno de estos ecosistemas es el bosque de Polylepis. En estos bosques existe una gran diversidad de plantas, como las asteráceas (compuestas), cuyas flores hospedan una plétora de insectos, entre los que se encuentran las especies del grupo Drosophila onychophora. En este estudio, describimos dos nuevas especies de Drosophila recolectadas en un parche de bosque de Polylepis pauta en el Páramo de Papallacta a 4000 msnm. Ambas especies pertenecen al grupo D. onychophora: Drosophila yurag sp. nov. y Drosophila yuragshina sp. nov. Las dos especies presentan edeagos alargados, este carácter es propio de especies del grupo. Morfológicamente ambas especies son muy parecidas, la manera más fácil de distinguirlas consiste en la observación de las alas.

Edeago; diversidad; ecosistema; flores; hospedero


Despite being a relatively small country, Ecuador has a variety of ecosystems that has favored high speciation levels. One of these ecosystems is the high-altitude Polylepis forests. In these forests, there is great plant diversity including Asteraceae, which host a plethora of insects in their flowers, among which one can find species from the Drosophila onychophora species group. In this study, we describe two new species of Drosophila collected in a remnant of Polylepis pauta in the Páramo of Papallacta at 4000 m. Both species belong to the D. onychophora group: Drosophila yurag sp. nov. and Drosophila yuragshina sp. nov. The two species have elongated aedeagus that are typical of the group. Morphologically both species are very similar; the easiest way to distinguish them is by observing their wings.

Aedeagus; diversity; ecosystem; flowers; host


Dos nuevas especies del grupo Drosophila onychophora (Diptera, Drosophilidae) en los bosques de Polylepis de Papallacta, Pichincha, Ecuador

Two new species of the Drosophila onychophora species group (Diptera, Drosophilidae) in the Polylepis forest of Papallacta, Pichincha, Ecuador

María Luna Figuero; Violeta Rafael

Laboratorio de Genética Evolutiva, Escuela de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, 17-01-2184, Quito, Ecuador. (lunaf3@hotmail.com; vRafael@puce.edu.ec)

RESUMEN

A pesar de ser un país relativamente pequeño, Ecuador tiene una gran variedad de ecosistemas que han favorecido altos niveles de especiación. Uno de estos ecosistemas es el bosque de Polylepis. En estos bosques existe una gran diversidad de plantas, como las asteráceas (compuestas), cuyas flores hospedan una plétora de insectos, entre los que se encuentran las especies del grupo Drosophila onychophora. En este estudio, describimos dos nuevas especies de Drosophila recolectadas en un parche de bosque de Polylepis pauta en el Páramo de Papallacta a 4000 msnm. Ambas especies pertenecen al grupo D. onychophora: Drosophila yurag sp. nov. y Drosophila yuragshina sp. nov. Las dos especies presentan edeagos alargados, este carácter es propio de especies del grupo. Morfológicamente ambas especies son muy parecidas, la manera más fácil de distinguirlas consiste en la observación de las alas.

Palabras-clave: Edeago, diversidad, ecosistema, flores, hospedero.

ABSTRACT

Despite being a relatively small country, Ecuador has a variety of ecosystems that has favored high speciation levels. One of these ecosystems is the high-altitude Polylepis forests. In these forests, there is great plant diversity including Asteraceae, which host a plethora of insects in their flowers, among which one can find species from the Drosophila onychophora species group. In this study, we describe two new species of Drosophila collected in a remnant of Polylepis pauta in the Páramo of Papallacta at 4000 m. Both species belong to the D. onychophora group: Drosophila yurag sp. nov. and Drosophila yuragshina sp. nov. The two species have elongated aedeagus that are typical of the group. Morphologically both species are very similar; the easiest way to distinguish them is by observing their wings.

Keywords: Aedeagus, diversity, ecosystem, flowers, host.

Las investigaciones sobre la biodiversidad de la flora y fauna han revelado que a pesar de ser un país relativamente pequeño, el Ecuador es uno de los países biológicamente más diversos del planeta (MitterMeier et al., 1997). La enorme biodiversidad existente se debería principalmente a su ubicación en la región Neotropical y a otros factores como la presencia de la Cordillera de Los Andes, la corriente fría de Humboldt y la corriente cálida de El Niño.

En el país existen una gran variedad de ecosistemas que han favorecido el proceso de diversificación de las especies (Rafael, 1992). Uno de estos ecosistemas es el bosque de Polylepis, único en el mundo y que está asociado a las laderas rocosas muy pendientes, a los riachuelos y ríos de los páramos (Kessler, 2002). Los bosques de Polylepis han sido poco explorados por ello la posibilidad de encontrar nuevas especies tanto de plantas como de animales, es alta.

En los bosques de Polylepis existe una gran diversidad de plantas, como las asteráceas (compuestas), cuyas flores hospedan a una variedad de insectos entre ellos las especies del grupo Drosophila onychophora.

Los grupos de especies del subgénero Drosophila asociados a flores son: grupo D. bromeliae Sturtevant, 1921; grupo D. flavopilosa Frey, 1919; grupo D. onychophora Vilela & Bächli, 1990 y el grupo D. morelia Vilela, 2004. Las especies de estos grupos se desarrollan exclusivamente en flores por lo que son consideradas monófagas (Vela & Rafael, 2004).

El grupo D. onychophora fue propuesto por Vilela & Bächli (1990) para agrupar a especies exclusivamente de flores, cuyas hembras presentan el ovipositor con muchos dientes pequeños y gruesos y los huevos sin filamentos. Las especies de este grupo presentan el cuerpo de color marrón; con cerdas más cortas, especialmente las ramas de la arista. El grupo D. onychophora está asociado a flores de Asteraceae, familia de plantas abundantes de los páramos del Ecuador.

El grupo D. onychophora agrupa a 16 especies: D. acuminanus Hunter, 1988; D. arane Hunter, 1992; D. arboloco Hunter, 1979; D. bifurcada Hunter, 1992; D. bomarea Hunter, 1979; D. carablanca Hunter, 1979; D. chisaca Hunter, 1988; D. choachi Hunter, 1992; D. colmenares Hunter, 1988; D. desbaratabaile Hunter, 1979; D. franii Hunter, 1979; D. freilejoni Hunter, 1979; D. hyalipennis Duda, 1927; D. margarita Hunter, 1979; D. onychophora Duda, 1927 y D. pulverea Duda, 1927 (Vilela & Bächli, 1990; Hunter, 1992).

Las especies nuevas descritas en éste trabajo fueron recolectadas en un parche de bosque de Polylepis pauta Hieron. (Rosaceae) en el Páramo de Papallacta a 4000 msnm. Ambas especies pertenecen al grupo D. onychophora.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizaron recolecciones de drosófilas en un bosque de Polylepis pauta en el Páramo de Papallacta (4005 -4014 msnm), de la Provincia de Pichincha, Ecuador. Las capturas se llevaron a cabo en los meses de febrero, abril, julio y septiembre del 2009. En el bosque se estableció un transecto de 120 m dividido en siete estaciones de muestreo separadas por una distancia de 20 m. En cada estación se colocaron cuatro trampas (botellas plásticas agujereadas) conteniendo cebo de banano y levadura. Se realizaron dos capturas en cada mes de colecta, la primera a las dos semanas y la segunda a las tres semanas. La recolección se llevo a cabo con aspiradores entomológicos. Con las hembras vivas se fundaron isolíneas en medio de cultivo de banano gelatina (Rafael et al., 2000). La identificación de las especies se hizo mediante el análisis de la morfología externa y de la genitalia. Se utilizó el libro de Bächli et al. (2004) como referencia para nombrar las estructuras en las descripciones de las especies nuevas, así como para los índices alares.

Los holotipos y paratipos de las especies nuevas se montaron en seco, la genitalia se colocó en un microtubo con glicerol y se montó el ala derecha del holotipo y alotipo de cada especie en una placa con solución de tolueno, Permount®. Todos los individuos se depositaron en el Museo de Zoología, sección Invertebrados de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito (QCAZ-I).

RESULTADOS

Drosophila (Drosophila) yurag sp. nov.

(Figs 1-7, 14, 15 )


 




  • Material tipo. Holotipo (disectado, montado en seco, genitalia en microtubo, ala montada en placa), Ecuador, Pichincha, Papallacta (Páramo de Papallacta, 0º20'09,4"S, 78º12'32,1"W, 4.014 m), II.2009, M. L. Figuero col., M. L. Figuero det. (QCAZI 2257); alotipo (disectado, montado en seco, genitalia en microtubo, ala montada en placa), los mismos datos del holotipo, M. L. Figuero det. (QCAZI 2268); paratipos: 10, 6 (disectados, montados en seco, genitalia en microtubo), los mismos datos del holotipo, M. L. Figuero det. (QCAZI 2258-2267, 2270, 2274 -2278); 2 paratipos (disectados, montados en seco, genitalia en microtubo), VII.2009, M. L. Figuero col., M. L. Figuero det. (QCAZI 2271, 2272); 2 paratipos (disectados, montados en seco, genitalia en microtubo), IX.2009, M. L. Figuero col., M. L. Figuero det. (QCAZI 2269, 2273).

    Diagnosis. Macho con la gena, postgena, carina y proboscis blancas. La hembra con la gena marrón clara, la postgena marrón oscura, la carina marrón y la proboscis blanca. Primer y segundo par de patas con el fémur blanco. Alas marrón amarillento; parte distal de la celda marginal y submarginal más oscuro, vena transversal posterior rodeada por un halo ligeramente más oscuro. Cabeza del edeago en forma de J, la punta bifurcada en vista frontal y en vista lateral de forma cóncava con dos puntas; ovipositor con 84 a 97 dientes discales.

    Descripción del macho, holotipo y paratipos (individuos muertos secos). Morfología externa. Longitud total (cuerpo + alas): holotipo 4,00 mm; paratipos 4,00-4,20 mm. Color del cuerpo marrón.

    Cabeza. Primer segmento de las antenas ligeramente oscuras en la parte dorsal y más claro en la parte ventral; segundo segmento de las antenas con una línea ligeramente oscura en la parte dorsal, el resto del segmento blanco. Arista negra plumosa, presenta dos ramas dorsales y dos ventrales, más la terminal bifurcada. Cabeza con placa orbital marrón claro; la cerda orbital media ligeramente hacia el exterior de la placa orbital y ubicada más cerca de la cerda orbital anterior. Triángulo ocelar marrón oscuro, ocelos amarillos; triángulo frontal marrón oscuro, frontal vitta marrón oscuro, gena y postgena blancas. Una cerda oral prominente. Carina prominente triangular, surcada y de color blanco. Proboscis blanca. Ojos de color rojo vinoso.

    Tórax. Color marrón oscuro con seis hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales anteriores. Parte central del tórax con una franja delgada clara que se extiende longitudinalmente desde la altura de las cerdas dorsocentrales hasta el escutelo. Bordeando las cerdas dorsocentrales se observa una zona ligeramente más clara que se prolongan hasta las suturas transversales; debajo y a lo largo de las suturas transversales una línea más clara. Escutelo del mismo color que el tórax, parte posterior presenta una zona oscura en forma de uña. Cerdas escutelares anteriores divergentes. Cerda esternopleural media es 1/2 de la anterior. Primer par de patas con el fémur blanco, la tibia blanco amarillenta y ventralmente blanca; el resto de la pata amarillenta con los dos últimos segmentos del tarso marrones. Segundo par de patas con el fémur blanco en la parte ventral resto de la pata amarillenta con los dos últimos segmentos del tarso marrones. Tercer par de patas amarillentas con los dos últimos segmentos del tarso marrones. Alas (Fig. 14) marrón amarillento; parte distal de la celda marginal y submarginal más oscuro, vena transversal posterior rodeada por un halo ligeramente más oscuro. En la celda costal III presenta nueve cerdas gruesas. Longitud del ala 3,30 mm. Índices alares: alar=2,28; C=3,66; ac=2,00; hb=0,19; 4c=0,68; 4v=1,47; 5x=1,22; M=0,41 y prox. x=0,41.

    Abdomen. Color marrón sin ningún diseño; algunos individuos presentan una franja oscura en la parte inferior de cada tergito.

    Genitalia externa.Placa anal (Fig. 1) micropubescente con cerdas largas y parcialmente unidas al epandrio (arco genital). Epandrio micropubescente, la parte baja con 20 cerdas en cada lado (en otros individuos de 20 a 22 cerdas). Surestilos (Fig. 2) ovalados con base quitinizada y micropubescentes en la cara externa de los dientes primarios; en el surestilo derecho 13 dientes primarios con 14 cerdas marginales, en el surestilo izquierdo 13 dientes primarios con 13 cerdas marginales (en otros individuos de 12 a 16 dientes y de 12 a 15 cerdas marginales).

    Genitalia interna. Edeago (Figs 3, 4) quitinizado, cabeza del edeago en forma de J; la parte baja de la cabeza del edeago se curva formando dos ramas simétricas que alcanzan más de 1/2 del largo de la cabeza del edeago. Entre la cabeza y estas dos ramas hay una estructura larga membranosa, casi del mismo tamaño de la cabeza, abierta en la parte ventral. La punta de la cabeza del edeago bifurcada en vista frontal y en vista lateral de forma cóncava con dos puntas. El apodema del edeago no quitinizado y en la unión con la cabeza es bifurcado. Paráfisis poco quitinizadas de forma rectangular con una espina casi imperceptible. Índice del edeago = 1,18. Hipandrio (Fig. 5) más grande que el epandrio en forma de V, brazo del hipandrio ligeramente quitinizado, arco membranoso, gonopodios en forma rectangular con una cerda larga en la parte inferior.

    Descripción de la hembra, alotipo y paratipos (individuos muertos secos). Morfología externa. Longitud total (cuerpo+alas): alotipo 4,50 mm; paratipos 4,30-4,70 mm. Color del cuerpo marrón.

    Cabeza. Similar al macho pero presenta toda la cara marrón oscuro y más clara hacia el nacimiento de las antenas, gena marrón claro. Carina marrón prominente surcada, hacia los bordes de los surcos más oscura.

    Tórax. Color marrón oscuro sin diseño. Escutelo de color marrón con los bordes laterales ligeramente más claros y en la parte posterior presenta una zona oscura en forma de uña (otros individuos con el escutelo del mismos color que eltórax). Índices alares: alar=2,09; C=4,48; ac=1,83; hb=0,18; 4c=0,55; 4v=1,45; 5x=1,20; M=0,40 y prox. x=0,30.

    Abdomen. Igual al macho.

    Genitalia. Ovipositor (Fig. 7) quitinizado marrón oscuro; en el lado derecho posee 85 dientes discales, cuatro espinas pequeñas, una cerda en la parte ventral y tres en la parte dorsal a continuación de las espinas; en el lado izquierdo presenta 84 dientes discales (otros individuos presentan de 95 a 97 dientes discales). Espermateca (Fig. 6) ovalada muy quitinizada. Índice de la espermateca = 1,25.

    Etimología. El nombre hace referencia al aspecto blanco de varias partes del cuerpo de la mosca, yurag significa blanco en idioma quichua.

    Drosophila (Drosophila) yuragshina sp. nov.

    (Fig. 8-13, 16)


     




    Material tipo. Holotipo (disectado, montado en seco, genitalia en microtubo, ala montada en placa), Ecuador, Pichincha, Papallacta (Páramo de Papallacta, 0º20'09,4"S 78º12'32,1"W, 4014 m), IV.2009, M. L. Figuero col., M. L. Figuero det. (QCAZI 2281); paratipo (disectado, montado en seco, genitalia en microtubo), II.2009, M. L. Figuero col., M. L. Figuero det. (QCAZI 2282); 2 paratipos, (disectado, genitalia en microtubo), los mismos datos del holotipo (QCAZI 2279, 2280).

    Diagnosis. Macho con gena, postgena, carina y proboscis blancas. Primer par de patas con el fémur blanco. Alas amarillentas, la parte distal de la celda marginal, submarginal y primera celda posterior más oscura. Primera celda basal marrón; vena media III sombreada y vena transversal posterior muy sombreada. Tercera celda posterior transparente. Cabeza del edeago en forma de J, la punta es alargada y termina en dos proyecciones laterales bifurcadas en vista frontal y en vista lateral en forma de cuña.

    Descripción del macho, holotipo y paratipos (individuos muertos en seco). Morfología externa. Longitud total (cuerpo + alas): holotipo 3,00 mm; paratipos 3,00-3,50 mm. Color del cuerpo marrón.

    Cabeza. Primer y segundo segmentos de las antenas oscuros. Arista negra plumosa, presenta una rama dorsal y tres ventrales, más la terminal bifurcada. Cabeza con placa orbital marrón amarillento; la cerda orbital media ligeramente hacia el exterior de la placa orbital y ubicada más cerca de la cerda orbital anterior. Triángulo ocelar marrón claro, ocelos amarillos; triángulo frontal de color marrón claro, frontal vitta marrón oscuro, gena y postgena blancas. Una cerda oral prominente. Carina prominente de color blanco. Proboscis blanca. Ojos de color rojo vinoso.

    Tórax. Color marrón amarillento con seis hileras de pelos acrosticales entre las cerdas dorsocentrales anteriores. Parte central del tórax presenta una franja delgada longitudinal ligeramente más clara. En el nacimiento de las dorsocentrales un área más clara que se extiende más allá de las suturas transversales. Extremos laterales del tórax más claros. Escutelo del mismo color que el tórax con un área oscura como triángulo; cerdas escutelares anteriores divergentes. Cerda esternopleural media es 1/4 de la anterior. Primer par de patas con el fémur blanco, el resto de la pata amarrillo con los dos últimos segmentos del tarso marrones. Segundo y tercer par de patas amarillas con los dos últimos segmentos del tarso marrones. Alas (Fig. 16) amarillentas, la parte distal de la celda marginal, submarginal y primera celda posterior más oscura. Primera celda basal marrón; vena media III sombreada y vena transversal posterior muy sombreada. Tercera celda posterior transparente. En la celda costal III presenta seis cerdas gruesas. Longitud del ala 3,00 mm. Índices alares: alar=2,05; C=4,38; ac=1,62, hb=0,24; 4c=0,55; 4v=1,40; 5x=1,06; M=0,34 y prox. x=0,51.

    Abdomen. Color marrón claro con un área ligeramente más oscura en la parte central de cada tergito.

    Genitalia externa. Placa anal (Fig. 8) micropubescente con cerdas largas y parcialmente unidas al epandrio (arco genital). Epandrio micropubescente excepto en la parte baja, donde se observan de seis a nueve cerdas largas. Surestilos (Fig. 9) rectangulares y con micropubescencia abundante a modo de espinas en la parte externa; dientes primarios dispuestos en S; en el surestilo derecho 21 dientes primarios, con 12 cerdas marginales y en el surestilo izquierdo 22 dientes primarios con 13 cerdas marginales (en otros individuos de 13 a 22 dientes primarios y de 10 a 13 cerdas marginales).

    Genitalia interna. Edeago (Figs 10-12) quitinizado, cabeza en forma de J; la parte baja de la cabeza se curva formando dos ramas simétricas, alargadas, puntiagudas y muy quitinizadas que alcanzan más de 1/2 del largo de la cabeza del edeago. Entre la cabeza del edeago y estas dos ramas hay una estructura larga membranosa ligeramente quitinizada y más estrecha en la parte distal; esta estructura es casi del mismo tamaño que la cabeza y es acanalada. La punta de la cabeza del edeago es alargada y termina en dos proyecciones laterales bifurcadas en vista frontal y en vista lateral en forma de cuña. El apodema del edeago es membranoso y en la unión con la cabeza es bifurcado y quitinizado. Paráfisis poco quitinizadas y rectangulares. Índice del edeago = 0,95. Hipandrio (Fig. 13) más grande que el epandrio en forma de V, brazo del hipandrio muy quitinizado, arco muy delgado y membranoso. Gonopodios ligeramente quitinizados, de forma rectangular con una proyección lateral estriada y una cerda larga en la parte interna.

    Etimología. En idioma quichua yurag significa blanco y shina similar o parecido. D. yuragshina sp. nov. es similar a D. yurag sp. nov.

    DISCUSIÓN

    Drosophila yurag sp. nov. y D. yuragshina sp. nov. fueron recolectadas en un parche de bosque de Polylepis. La mayoría de los individuos de las dos especies fueron capturadas en una sola estación de muestreo, probablemente en este lugar existe un microhábitat propicio para estas especies de drosófilas. Las dos especies nuevas del grupo D. onychophora fueron recolectadas utilizando trampas de banano y levadura, a diferencia de los otros miembros del grupo que fueron capturados directamente en flores de asteráceas (PiPKin et al., 1966; Vilela, 1984). Es posible que, por lo menos, D. yurag sp. nov. esté asociada a flores debido a la morfología del ovipositor. La asociación de D. yuragshina sp. nov. con un hospedero se desconoce, sin embargo, ambas especies son muy similares morfológicamente y fueron capturadas únicamente en la cuarta estación de muestreo (60 m), por lo que es probable que estén compartiendo el mismo nicho ecológico.

    Además de este parche se muestrearon otros dos en la misma zona del páramo de Papallacta y no se capturó ninguna de las dos especies, lo que hace suponer que son especies propias de bosques situados a más de 4000 msnm.

    Aunque la forma y el número de dientes del ovipositor son determinantes para ubicar a una especie dentro del grupo D. onychophora, la forma del edeago también es importante. Las especies nuevas descritas presentan edeago alargado propio del grupo y de las especies del subgénero Drosophila asociadas a flores (Figs 3, 4, 10-12) (Vilela & Bächli, 1990; Hunter, 1992). Las moscas de flores tienen características relacionadas a su hábitat particular, la adaptación de estas características es más evidente en especies que muestran una extrema especificidad con el hospedero (Brncic, 1983).

    Las especies del género Drosophila asociadas a flores, como las del grupo D. onycophora, son muy difíciles de reproducirse en laboratorio debido a las exigencias alimenticias específicas. Además de esta limitación, las especies del páramo ecuatoriano también son particularmente difíciles de criar en laboratorio debido a las bajas temperaturas en las que deben vivir. Probablemente estas serían las razones por las que las isolíneas sembradas no prosperaron.

    La morfología externa de ambas especies es muy parecida; la manera más fácil de distinguirlas consiste en la observación de las alas. Drosophila yurag sp. nov. presenta las alas con una pigmentación más homogénea, la vena transversal posterior es sombreada mientras que Drosophila yuragshina sp. nov. tiene una pigmentación alar más conspicua y la tercera sección de la vena media sombreada (M-III, ver en Bächli et al. 2004) (Figs 14-16). Este carácter es muy importante para identificar a las especies, en particular puede servir para reconocer a la hembra de D. yuragshina sp. nov. ya que ésta es aún desconocida. Por otro lado, se ha observado que la pigmentación del cuerpo de las hembras de D. yurag sp. nov. y de las otras especies del grupo D. onychophora es más oscura que en los machos. En el caso de D. yurag sp. nov., por ejemplo, la carina del macho es de color blanco y de la hembra es marrón.

    Al momento, el grupo D. onychophora comprende 18 especies. Una de ellas es D. pulverea, que fue redescrita por Vilela & Bächli (1990). La descripción está basada únicamente en la hembra, el macho de esta especie aún es desconocido. La hembra de D. yurag sp. nov. muestra el ovipositor y espermatecas muy similares a las de D. pulverea. Sin embargo la hembra de D. yurag sp. nov. presenta algunas características que la diferencian de la hembra de D. pulverea (Tab. I). Principalmente la pigmentación de las alas; D. pulverea tiene alas transparentes mientras que D. yurag sp. nov. muestra una pigmentación en la parte distal de la celda marginal y submarginal así como en la vena transversal posterior. Por lo tanto D. pulverea es una especie diferente a D. yurag sp. nov. y a D. yuragshina sp. nov. Es importante recalcar que la genitalia de los machos, especialmente el edeago, es el carácter más significativo y usado por los taxónomos para identificar a las especies (Vilela & Bächli, 1990), ya que la genitalia de las hembras pueden ser similar entre especies diferentes o incluso idéntica entre especies del mismo grupo.

    Las especie del grupo D. onychophora presentan una distribución neotropical; ellas han sido capturadas en Colombia, Perú, Bolivia (Vilela & Bächli, 1990) y los resultados de este trabajo muestran su presencia en Ecuador. Además los miembros de este grupo presentan una distribución altitudinal desde los 2600 hasta los 4000 msnm. Por ejemplo, D. margarita se encuentra en los alrededores de Bogotá, Colombia a 2600 msnm, D. pulverea fue capturara a 3500 m en Bolivia (Yugasweg) (Vilela & Bächli, 1990), y las especies ecuatorianas D. yurag sp. nov. y D. yuragshina sp. nov. viven sobre los 4000 m de altitud.

    Agradecimientos. A la Pontifica Universidad Católica del Ecuador por financiar los proyectos: "Caracterización de nuevas especies ecuatorianas de Drosophila" No. E29050 y "Diversidad del género Drosophila en bosques de Polylepis de la Provincia de Pichincha" No. E29181. Al Ministerio de Ambiente por emitir la autorización de investigación científica No. 008-09 IC-FAU-DNB/ MA. Al Dr. Carlos Ribeiro Vilela (USP, São Paulo), por sus valiosos comentarios sobre las nuevas especies del grupo D. onychophora. Al Dr. Hugo Romero y a los revisores anónimos que permitieron mejorar este trabajo. Al Dr. Guillermo Ayerve por su ayuda en la latinización de los nombres de las nuevas especies. Al licenciado Diego Céspedes y a las licenciadas Renata León, Gabriela Pozo y Fernanda Salazar y al personal del laboratorio de Genética Evolutiva de la PUCE. A Idea Wild por la donación de materiales.

    Recebido em 22 de junho de 2011.

    Aceito em 22 de dezembro de 2011.

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    Fechas de Publicación

    • Publicación en esta colección
      08 Mar 2012
    • Fecha del número
      Dic 2011

    Histórico

    • Recibido
      22 Jun 2011
    • Acepto
      22 Dic 2011
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