Abundância de microartrópodes do solo em fragmentos de mata com araucária no sul do Brasil

Abundance of soil microarthropods in araucaria forest fragments in southern Brazil

Soil microarthropods; araucaria forest; Acari; Collembola; habitat fragmentation

Abundância de microartrópodes do solo em fragmentos de mata com araucária no sul do Brasil

Abundance of soil microarthropods in araucaria forest fragments in southern Brazil

Marcelo Maisonette Duarte

Seção de Conservação e Manejo, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Rua Dr. Salvador França, 1427, 90690-000 Porto Alegre, RS, Brasil. ([e-mail])

ABSTRACT

The abundance of soil microarthropods from seven fragments of Araucaria Forest, Muitos Capões, Rio Grande do Sul, Brazil, was compared. The size of the fragments ranged from 0.25 ha to 35 ha, the two largest fragments are situated within the Aracuri Ecological Station and the remaining five are situated in a cattle ranching farm. In June 2000, three plots (10 m x 10 m) were established in the central area of each patch, and three soil cores (7 cm diameter x 6 cm deep) were taken per plot. The abundance of microarthropods in the upper six centimeters (soil + litter) varied between 63209 and 102704 ind.m^-2, with oribatid mites (Acari, Cryptostigmata) being dominant in all fragments (between 46.9 % and 61.3 % of total individuals). Most microarthropod groups presented a decrease in abundance with decreasing fragment area, with a statistically significant difference between smaller and larger fragments. The proportion of oribatids also decreased with decreasing fragment area. The results suggest that the growing fragmentation process of Araucaria forests in southern Brazil, associated to a tendency for reducing the size of remnant fragments, can affect the abundance of soil microarthropods, and therefore, the quality and health of this ecosystem.

Keywords: Soil microarthropods, araucaria forest, Acari, Collembola, habitat fragmentation.

INTRODUÇÃO

Os microartrópodes do solo apresentam enorme abundância e diversidade em ecossistemas florestais do mundo todo (PETERSEN & LUXTON, 1982; WALLWORK, 1970), sendo importantes para os processos de decomposição e mineralização da matéria orgânica (BUTCHER et al., 1971; SEADSTED, 1984; BEARE et al., 1995; LAVELLE et al., 1995), e com isso influenciando os níveis locais de fertilidade e todo o funcionamento de muitos ecossistemas terrestres (WITKAMP, 1971; WHITFORD, 1996; HENEGHAN & BOLGER, 1998). MARAUN et al. (1998) sugerem ser os microartrópodes que se alimentam de fungos do solo importantes para a resiliência de sistemas florestais, por promoverem, após algum distúrbio, uma rápida recuperação da biomassa microbiana, a recolonização da serapilheira pelos fungos e a estabilização dos nutrientes. Apesar disso, os organismos do solo têm tido uma influência insignificante no desenvolvimento da teoria ecológica contemporânea (WARDLE & GILLER, 1996), com uma exceção podendo ser feita com relação à teoria dos corredores ecológicos em paisagens fragmentadas (GILBERT et al., 1998; GONZALEZ & CHANETON, 2002). Os microartrópodes podem ser indicadores valiosos dos impactos antropogênicos em florestas (VAN STRAALEN et al., 1988; CANCELA DA FONSECA, 1990; RUSEK & MARSHALL, 2000; DONEGAN et al., 2001), assim como em diversos agroecossistemas (MUELLER et al., 1990; WARDLE et al., 1995; BEHAN-PELLETIER, 1999).

No Brasil, são escassos os estudos sobre microartrópodes do solo (ADIS et al., 1987; VALLEJO et al., 1987; RIBEIRO & SCHUBART, 1989; HARADA & BANDEIRA, 1994a,b; USHIWATA et al., 1995; FRANKLIN et al., 1998; DUARTE & BECKER, 2000; CULIK et al., 2002). Esta situação é contrastante com a enorme velocidade com que extensas áreas de terra vêm sendo transformadas em áreas degradadas. A crescente fragmentação dos ecossistemas florestais é um dos grandes problemas ambientais do mundo moderno (SAUNDERS et al., 1991; LAURANCE et al., 2002). Entre os diversos ecossistemas ameaçados encontram-se as florestas com Araucaria angustifolia (Bertol.) O. Ktze. no sul do Brasil (Floresta Ombrófila Mista).

A vegetação do sul do Brasil no período pré-colombiano pode ser descrita como um mosaico de campos e matas com araucária (A. angustifolia) nos planaltos, florestas tropicais úmidas nos vales e planícies (BEHLING, 1997). A mata com araucária ocupava, originalmente, uma área de cerca de 181.795 km² (SILVA, 1996), restando atualmente algo em torno de 21.213 km² (BRASIL, 1993), valor de difícil determinação, uma vez que a ação antrópica exercida desde o início da colonização desta região descaracterizou seus limites originais, com os fragmentos remanescentes encontrando-se atualmente em diferentes estágios de degradação ambiental (SILVA, 1996; BEHLING, 1997).

Apesar da grande diversidade de animais (CABRERA & WILLINK, 1980), estudos ecológicos sobre a fauna associada a este ecossistema florestal tipicamente sul-brasileiro são escassos e, para os microartrópodes do solo, praticamente inexistentes. Objetiva-se investigar a abundância de microartrópodes do solo em sete fragmentos de mata com araucária de diferentes tamanhos e sob diferentes pressões antrópicas no sul do Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi realizado em sete fragmentos de mata com araucária localizados no município de Muitos Capões (28^o13'S; 51^o10'W), Rio Grande do Sul, Brasil. Duas destas áreas (A1 e A2) encontram-se na Estação Ecológica de Aracuri (ESEC) e outras cinco (M1, M2, M3, M4 e M5) pertencem à fazenda Boa Vista, localizada cerca de 10 km ao sul da ESEC, cuja principal atividade é a pecuária de corte.

O fragmento M1, com 6 ha, representa uma mata ciliar do rio Saltinho, tributário da bacia Taquari-Antas. Este fragmento sofre ocasionalmente um pulso de inundação que afeta a camada de serapilheira (cerca de 1,0 cm na época da amostragem). O fragmento M2, com cerca de 4 ha, situa-se na nascente de um pequeno riacho, que corre para o rio Saltinho. Os fragmentos M1 e M2 são conectados por um estreito corredor de mato e um banhado, porém o pulso de inundação ocasional não atinge M2, o qual tem uma camada de serapilheira entre 1-2 cm. O fragmento M3 tem cerca de 0,8 ha, apresentando áreas de intenso pisoteio pelo gado onde a serapilheira é escassa (< 1 cm). O fragmento M4, com cerca de 0,4 ha, é o mais aberto e com estrato arbóreo alterado, tendo também serapilheira mais escassa (< 0,5 cm). O fragmento M5 é o menor dentre os amostrados; com cerca de 0,25 ha, apresenta uma camada de serapilheira mais espessa que M3 e M4, entre 1-2 cm.

O fragmento A1 tem cerca de 18 ha, sendo adjacente à sede da ESEC, antiga sede da fazenda. A área do fragmento A2 é maior, com aproximadamente 35 ha, estando conectado ao A1 por uma faixa de mata ciliar de um pequeno riacho, afluente do rio Santa Rita, também tributário da bacia Taquari-Antas. Ambos possuem espessa camada de serapilheira (1-3 cm), apresentando porém diferenças quanto à densidade de araucárias, nitidamente mais alta em A2.

As diferentes formações vegetais existentes na ESEC foram estudadas por WAECHTER et al. (1984), CESTARO et al. (1986), LONGHI-WAGNER & BOLDRINI (1988) e FLEIG (1990) e podem ser consideradas características dos fragmentos de mata com araucária da região de Muitos Capões. Os sete capões de mato estudados sofreram ao longo das últimas décadas diversas alterações antropogênicas, em função das atividades desenvolvidas nas fazendas (pecuária, lavouras), bem como pela retirada de lenha e madeiras nobres. Os fragmentos A1 e A2, além da maior área remanescente, tiveram estes impactos estancados com a criação da ESEC em 1980 (CESTARO et al., 1986).

A amostragem foi realizada nos dias 3 e 4 de junho de 2000. Em cada um dos sete fragmentos, três parcelas contíguas de 10 m x 10 m foram demarcadas na área mais central possível. Em cada parcela, três unidades amostrais de 7 cm de diâmetro por 6 cm de profundidade (serapilheira + solo) foram retiradas aleatoriamente. Cada amostra foi colocada em saco plástico individual e mantida em caixa térmica durante o transporte até o laboratório de Ecologia Animal, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, onde as amostras foram processadas durante sete dias em extratores tipo Berlese-Tullgren modificados (DUARTE & BECKER, 2000). Após a extração, os microartrópodes foram exaustivamente triados sob estereomicroscópio, sendo classificados até o nível de ordem. Todos os organismos amostrados encontram-se depositados nas coleções do Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. Para a classificação dos diferentes grupos utilizou-se: BAKER & WHARTON (1959), BALOGH (1972), BALOGH & BALOGH (1988, 1990), DINDAL (1990) e EISENBEIS & WHICHARD (1987).

Para a análise estatística, os microartrópodes foram subdivididos em quatro grupos: ácaros oribatídeos; outros ácaros; colêmbolos; outros artrópodes. Foi aplicada aos dados, com o objetivo de verificar possíveis diferenças na abundância destes quatro grupos entre os sete fragmentos, uma análise multivariada utilizando-se o programa MULTIV (versão 1.2. Copyright © Pillar, V. de P., Dep. Ecologia/UFRGS, Porto Alegre, 1998). Nesta análise utilizou-se o número médio de indivíduos dos quatro grupos definidos em cada uma das três parcelas de cada fragmento. Dentre as opções do MULTIV, dois testes foram aplicados: um teste de aleatorização e uma análise exploratória (ordenação, análise de coordenadas principais). Um detalhamento sobre os procedimentos destes testes pode ser encontrado em PILLAR & ORLÓCI (1996).

RESULTADOS

Com relação à densidade média (ind.m^-2) e em termos percentuais (tab. I), o grupo dos ácaros oribatídeos foi amplamente dominante em todos os fragmentos, apresentando porém um percentual menor em M3 e M4, os quais estão entre os menores e são os mais impactados. A abundância de oribatídeos registrada em M1, M2 e M5 deve-se principalmente à superfamília Oppioidea, com Microppia cf. minus sendo amplamente dominante, chegando a representar até 80% de todos os indivíduos em uma das parcelas de M5. Outras espécies de oribatídeos comuns a todas as áreas foram Tectocepheus cf. velatus, Humerobates sp., Camisia segnis (Hermann, 1804) e Epilohmannia sp. Em A1 e A2, maiores e menos impactados, foi encontrada maior diversidade de ácaros oribatídeos, sendo que Charassobates sp. e Eremobelba sp. somente foram registradas em A2.

O resultado do teste de aleatorização indicou diferenças significativas entre os fragmentos (p = 0,007). Os menores (M3, M4 e M5) não diferiram significativamente entre si, porém ocorreram diferenças significativas entre M4 (nitidamente o mais alterado) e os quatro maiores (M1, p = 0,013; M2, p = 0,001; A1, p = 0,005; A2, p = 0,007) e entre M3 e A1 (p = 0,034) e M3 e M2 (p = 0,021). O eixo I do diagrama de ordenação (fig.1), que respondeu por 54,6% da variação dos dados, está positivamente correlacionado com o grupo dos ácaros oribatídeos (0,99), ou seja, quanto mais positivo o valor deste eixo, maior a abundância deste grupo. O eixo II, que respondeu por 25,0% da variação dos dados, está positivamente correlacionado com os colêmbolos (0,98). As parcelas dos fragmentos menores (M3, M4 e M5) têm menor abundância de oribatídeos (fig. 1). As parcelas de A1 e M5 mostram baixa abundância de colêmbolos, encontrando-se negativamente correlacionadas com o eixo II. A área M1 (mata ciliar), apesar de mostrar duas parcelas com uma baixa abundância de colêmbolos, apresentou em uma parcela a maior abundância deste grupo entre todas as áreas.

Pode-se perceber a diminuição na densidade de alguns grupos com a redução do tamanho dos capões de mato (fig. 2). Os pseudoescorpiões praticamente desaparecem nos menores. Entre os ácaros oribatídeos, deve-se considerar o fato de que principalmente nos fragmentos M2 e M5 uma espécie, Microppia cf. minus, foi amplamente dominante, de certa forma "mascarando" uma tendência de diminuição na abundância com a redução do tamanho dos fragmentos para a subordem Cryptostigmata. Exceção a esta tendência foram os miriápodes, representados principalmente pelas ordens Pauropoda e Symphyla, as quais tenderam a aumentar sua abundância nos fragmentos menores.

DISCUSSÃO

A qualidade do solo pode ser definida como a sua capacidade de funcionar dentro dos limites do ecossistema para sustentar a produtividade biológica, manter a qualidade do ambiente e promover a saúde de plantas e animais (KARLEN et al., 1997; DORAN & ZEISS, 2000), sendo uma combinação das propriedades físicas, químicas e biológicas que contribuem para as funções do solo (KNOEPP et al., 2000). A saúde do solo é um conceito mais restrito, determinado principalmente por suas características ecológicas, como a diversidade biológica e a estabilidade (KARLEN et al., 1997; BRUGGEN & SEMENOV, 2000). Ao longo das últimas décadas, muitos processos antropogênicos a curto e longo prazos vêm alterando em muito as características do solo e sua habilidade para suportar comunidades biológicas bem estruturadas, causando imensas perdas de biodiversidade (SIEPEL, 1996a) e afetando, consequentemente, a saúde do solo.

Muitos dos organismos e as comunidades como um todo, podem ser excelentes indicadores da qualidade e da saúde do solo de ecossistemas sujeitos a diferentes perturbações. RUF (1998) apresentou um índice de maturidade do solo baseado nas estratégias de vida de ácaros mesostigmatídeos em ecossistemas florestais da Alemanha e VAN STRAALEN (1998) desenvolveu um sistema de bioindicação da acidez do solo a partir das preferências de pH de artrópodes nele presentes (colêmbolos, ácaros oribatídeos e opiliões).

Os ácaros oribatídeos têm geralmente pouca capacidade para responder a curto prazo às alterações ambientais; suas populações declinam rapidamente quando os hábitats são alterados, uma característica que pode permitir sua utilização para detectar a degradação ambiental (BEHAN-PELLETIER, 1999; SIEPEL, 1996B). SGARDELIS & USHER (1994), estudando a comunidade de ácaros oribatídeos em fragmentos florestais de áreas agrícolas da Inglaterra, relataram que as populações de oribatídeos e a organização da comunidade exibiram mudanças bruscas em uma transição entre mato-lavoura, com a maioria das espécies isoladas na área de mato e cercadas por um ambiente agrícola hostil. Hagvar apud BEHAN-PELLETIER (1999) sugeriu que as mudanças ocorridas na estrutura de dominância de uma comunidade de microartrópodes do solo podem ser um pré-indicador de estresse. AOKI (1979) classificou os ácaros oribatídeos da família Oppiidae como "ambientalmente insensíveis", sendo geralmente comuns em hábitats perturbados. FRANCHINI & ROCKETT (1996) relataram que Opiella nova (Oudemans, 1904) aumenta em número e em abundância relativa com o crescimento do impacto agrícola e estresse ambiental. Além dos opídeos, AOKI (1979) e BEHAN-PELLETIER (1999) destacaram como ambientalmente insensíveis as famílias Brachychtoniidae e Tectocepheidae, entre outras.

Os fragmentos menores e mais alterados da fazenda Boa Vista apresentaram alta dominância de opídeos, destacando-se Micropia cf. minus, juntamente com Tectocepheus cf. velatus (Tectocepheidae). De acordo com LAURANCE et al. (2002), ao longo do tempo, comunidades fragmentadas podem tornar-se crescentemente dominadas por generalistas que toleram os efeitos da matriz, por oportunistas adaptados aos distúrbios, e espécies com requisitos de área pequenos, como parece ser o caso entre os ácaros de muitas espécies de Oppiidae e Tectocepheidae (AOKI, 1979; NAKAMURA, 1989; FRANCHINI & ROCKETT, 1996; BEHAN-PELLETIER, 1999).

USHER et al. (1993) estudaram a riqueza de espécies e a composição da fauna de coleópteros (Insecta) e aranhas (Arachnida) do solo em 28 remanescentes florestais na Inglaterra, encontrando uma correlação entre a riqueza de espécies e o processo de fragmentação florestal. Nos besouros, a riqueza relacionou-se mais com o formato da área, e nas aranhas com o grau de isolamento. No presente estudo, as aranhas e os pseudoescorpiões apresentaram diminuição drástica em sua abundância nos fragmentos menores, onde a estrutura da vegetação está mais alterada, a quantidade de serapilheira é menor e a pressão de pastoreio é maior. Segundo DENNIS et al. (2001), a estrutura da vegetação, a quantidade de serapilheira e a pressão de pastoreio são importantes para a abundância e diversidade destes aracnídeos. GILBERT et al. (1998) e GONZALEZ & CHANETON (2002) sugerem que, entre os microartrópodes do solo, os organismos predadores são fortemente influenciados pelo processo de fragmentação, necessitando de corredores ecológicos efetivos para manutenção de suas populações. Com relação aos coleópteros também ocorreu uma diminuição acentuada desde o fragmento maior e mais preservado (A2), até os menores.

ADIS et al. (1987) relataram densidades de artrópodes do solo de cerca de 50000 ind.m^-2 nos 14 cm superficiais do solo de uma floresta próxima de Manaus, com cerca de 77% ocorrendo nos três primeiros centímetros. As densidades encontradas no presente estudo são praticamente o dobro das obtidas por ADIS et al. (1987), com mais de 85% dos indivíduos ocorrendo nos três centímetros superficiais. As maiores densidades de microartrópodes do solo são encontradas geralmente em florestas de coníferas (PETERSEN & LUXTON, 1982; WALLWORK, 1983), com a maioria dos organismos ocorrendo nos três centímetros superficiais (USHER, 1975). As densidades aqui obtidas podem ser consideradas de médias a altas quando comparadas com os estudos de ecossistemas florestais do mundo, compilados por PETERSEN & LUXTON (1982), embora alguns estudos apontem para densidades elevadíssimas em alguns ambientes (WALLWORK, 1983; MIGGE et al., 1998).

A região de Muitos Capões, como o próprio nome indica, apresenta uma paisagem composta por uma matriz de campo recortada por uma infinidade de capões de mata com araucária. A ação antrópica vem afetando de forma radical a estrutura destes fragmentos, por meio da redução da área e até mesmo da eliminação de muitos destes nas últimas décadas.

Segundo Didham apud LAURANCE et al. (2002), o efeito-de-borda em fragmentos florestais na Amazônia pode alterar a abundância e biodiversidade dos invertebrados da serapilheira até uma distância de 100 m. Caso esta informação também seja válida para as florestas com araucária, dos sete fragmentos analisados neste estudo, somente A1 e A2 apresentam um ambiente de interior de floresta relativamente preservado.

A maioria dos fragmentos florestais no mundo está de maneira geral nas mãos de proprietários privados, sendo que o futuro dessas áreas e da biodiversidade a elas associada depende em muito da atitude das comunidades locais (BAUNDRY, 1993), pois grande parte da biodiversidade ainda existente em paisagens intensamente cultivadas está localizada nestes fragmentos, cuja dinâmica é pouco conhecida.

Remanescentes florestais podem ser considerados, em paisagens essencialmente agrícolas, pontos críticos ("hot spots") para os organismos do solo (HAGVAR, 1998), sendo muitas vezes os últimos refúgios existentes para a fauna em geral (CHIARELLO, 2000). Os resultados aqui obtidos, ainda que preliminares, sugerem que os fragmentos pequenos e mais alterados de mata com araucária sofrem uma redução acentuada na abundância de diversos grupos da fauna do solo, principalmente os ácaros oribatídeos, os coleópteros e os pseudoescorpiões e, paralelamente, um aumento da abundância de grupos mais tolerantes aos efeitos da fragmentação e pastoreio.

Esta diminuição na abundância de microartrópodes e também da diversidade de oribatídeos, uma vez que nos fragmentos menores tende a ocorrer uma alta dominância de uma espécie (Microppia cf. minus), pode comprometer, a médio e longo prazos, os processos de decomposição e mineralização da matéria orgânica, afetando a qualidade e a saúde do solo (KARLEN et al., 1997; DORAN & ZEISS, 2000) e conseqüentemente todo o sistema ecológico, uma vez que os solos não são meros componentes, mas sim controladores de diversos processos que garantem o funcionamento dos ecossistemas terrestres (PAUL, 1989).

Agradecimentos. À FAPERGS e ao CNPq pela bolsa de Recém-doutor desenvolvida no Depto. Ecologia/UFRGS. À Dra. Sandra M. Hartz, Eng^a. Simone Winck, Matheus Duarte, Patrick Colombo, Jose Cerveira e Marcelo Saraiva (UFRGS), pelo auxílio durante as amostragens. Ao IBAMA-RS e ao Sr. Elcino Duarte Borges, proprietário da fazenda Boa Vista, pelo acesso às áreas de amostragem.

Recebido em janeiro de 2003. Aceito em março de 2004.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Out 2004
• Data do Fascículo
  Jun 2004

Histórico

• Aceito
  Mar 2004
• Recebido
  Jan 2003