Adaptabilidade e estabilidade de genótipos de feijoeiro-comum com grãos tipo carioca na Região Central do Brasil

Adaptability and stability of common bean genotypes with carioca grain type for central Brazil

GENÉTICA

Helton Santos Pereira; Leonardo Cunha Melo; Luís Cláudio de Faria; Maria José Del Peloso; Joaquim Geraldo Cáprio da Costa; Carlos Agustín Rava; Adriane Wendland

Embrapa Arroz e Feijão, Caixa Postal 179, CEP 75375 000 Santo Antônio de Goiás, GO. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi identificar genótipos de feijoeiro-comum (Phaseolus vulgaris) tipo carioca, com alta adaptabilidade e estabilidade de produção, na Região Central do Brasil, pelo uso de diferentes métodos. Foram conduzidos 45 ensaios de valor de cultivo e uso, com 16 genótipos, em blocos completos ao acaso, com três repetições, nos estados de Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Tocantins, nos anos de 2003 e 2004. Os dados de produtividade de grãos foram submetidos a análises de variância e de estabilidade e adaptabilidade pelos métodos de Lin & Binns, Annichiarico, Eberhart & Russell, Cruz et al., e AMMI (modelo de efeitos principais aditivos e interação multiplicativa). O método de Lin & Binns, modificado por Carneiro (trapézio quadrático ponderado pelo coeficiente de variação), e o de Annichiarico mostraram-se muito úteis ao programa de melhoramento genético, pois reúnem características como: simplicidade de utilização; separação dos ambientes em favoráveis e desfavoráveis; e identificação dos genótipos mais estáveis, entre os mais produtivos. A cultivar de feijão carioca BRS Estilo reúne alta adaptabilidade, estabilidade e produtividade de grãos na Região Central do Brasil. A cultivar Pérola, amplamente utilizada no País, também apresenta boa estabilidade e adaptabilidade.

Termos para indexação:Phaseolus vulgaris, interação genótipos x ambientes, produtividade de grãos.

ABSTRACT

The aim of this work was to test different methods to identify carioca grain type common bean (Phaseolus vulgaris) genotypes with high adaptability and yield stability for central Brazil. Forty five production trials were carried out with 16 genotypes, in randomized complete block designs with three replications, in the states Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Tocantins, and the Distrito Federal, in 2003 and 2004. The grain yield data were submitted to analysis of variance and to analysis of stability and adaptability using the methods of Lin & Binns (modified by Carneiro), Annichiarico, Eberhart & Russell, Cruz et al., and AMMI. The Lin & Binns (modified by Carneiro) and Annichiarico's methods were very useful to the common beans genetic breeding program, because of their easiness of use in separating favorable and unfavorable environments and their identification of stable genotypes among the most productive ones. The cultivar BRS Estilo combined high adaptability, stability, and grain yield in central Brazil. The cultivar Perola, widely utilized in Brazil, also had good stability and adaptability in this region.

Index terms:Phaseolus vulgaris, genotype x environments interaction, grain yield.

Introdução

Nos últimos anos, o Brasil tem ocupado o primeiro lugar na produção e consumo mundial de feijão, Phaseolus vulgaris L. (FAO, 2007), que é um dos alimentos básicos e uma das principais fontes de proteína na alimentação da população brasileira. Entre os diversos tipos de grãos do feijoeiro-comum, merece destaque o tipo carioca, que representa 70% do mercado consumidor brasileiro (Del Peloso & Melo, 2005). O feijoeiro-comum é cultivado em quase todos os estados brasileiros, em diferentes sistemas de cultivo e épocas de semeadura e, portanto, a cultura está submetida às mais diversas condições ambientais.

Os programas de melhoramento têm abastecido o mercado brasileiro com novas cultivares com características desejáveis, como a estabilidade de produção, e colaborado para o aumento da produtividade média de 749 kg ha^-1 em 1997, para 1.044 kg ha^-1 em 2006 (IBGE, 2008). O programa de melhoramento do feijoeiro-comum da Embrapa Arroz e Feijão sistematiza as avaliações das linhagens desenvolvidas em uma rede nacional organizada, que inclui a Região Central do País (Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Tocantins), responsável por 14,3% da produção nacional de feijão (IBGE, 2008). A avaliação final das linhagens é realizada nos ensaios de valor de cultivo e uso, em um grande número de ambientes, que representam as diversas condições ambientais às quais uma cultivar pode ser submetida.

Em condições de grande variação ambiental, é esperada acentuada interação genótipos x ambientes (GxA) (Allard & Bradshaw, 1964), que é a resposta diferencial dos genótipos nos diferentes ambientes, especialmente quanto ao caráter produtividade de grãos. Isto é comprovado em vários trabalhos conduzidos com essa cultura no Brasil (Ramalho et al., 1998; Melo et al., 2007). O estudo dessa interação tem várias implicações em um programa de melhoramento e, na etapa de avaliação de linhagens para indicação de novas cultivares, sua importância é mais evidente e bastante pronunciada nas condições de cultivo do feijoeiro-comum. Assim, devem-se buscar alternativas para amenizar o seu efeito, com destaque para a identificação de cultivares de comportamento previsível e responsivas à melhoria do ambiente, por meio de métodos de análise de estabilidade e adaptabilidade que forneçam informações detalhadas sobre o comportamento das cultivares (Cruz & Regazzi, 2001).

Inúmeros métodos de análise de estabilidade e adaptabilidade, baseados em diferentes princípios, já foram descritos, e os mais utilizados são baseados em regressões, com utilização de um (Eberhart & Russel, 1966) ou dois segmentos de reta (Cruz et al., 1989). Como nem todos os dados se ajustam a modelos lineares, outra possibilidade é a utilização de métodos não paramétricos (Cruz & Carneiro, 2003), como os de Lin & Binns (1988), modificado por Carneiro (1998), o de Annicchiarico (1992) e o da análise da interação multiplicativa dos efeitos principais aditivos (AMMI).

O método de Lin & Binns (1988), modificado por Carneiro (1998), identifica os genótipos mais estáveis, por meio de um único parâmetro de estabilidade e adaptabilidade, e contempla os desvios em relação à produtividade máxima obtida em cada ambiente, além de possibilitar o detalhamento dessa informação para ambientes favoráveis e desfavoráveis. O método de Annicchiarico (1992) avalia a estabilidade por meio do risco associado em relação à adoção das cultivares. Um método mais recente de estudo de estabilidade e adaptabilidade é o AMMI, que utiliza componentes principais e estuda a interação em um modelo multiplicativo (Gauch & Zobel, 1996).

Estudos de estabilidade e adaptabilidade têm sido realizados por meio de diversos métodos, em espécies de importância econômica, inclusive com o feijoeiro-comum (Carbonell et al., 2004; Oliveira et al., 2006), e têm auxiliado na indicação de cultivares com alta capacidade produtiva, estabilidade e adaptabilidade. Contudo, estudos dessa natureza com o feijoeiro-comum, na Região Central do Brasil, são escassos.

O objetivo deste trabalho foi identificar genótipos de feijoeiro-comum, com grãos carioca e alta adaptabilidade e estabilidade de produção, na Região Central do Brasil, com uso de diferentes métodos.

Material e Métodos

Os ensaios foram conduzidos em 2003 e 2004, em 45 ambientes da Região Central do Brasil, nos estados de Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Tocantins, em delineamento de blocos completos ao acaso, com três repetições, e parcelas de quatro linhas com 4 m de comprimento. Os dados de produtividade foram coletados nas duas linhas centrais. Cada ensaio foi constituído de 16 genótipos de feijoeiro-comum de grãos carioca: 12 genótipos promissores (CNFCs 9435, 9458, 9461, 9471, 9484, 9494, 9500, 9504, 9506, 9518, CNFE 8009 e Carioca 11) e quatro testemunhas amplamente plantadas no País (Pérola, IAPAR 81, Carioca Pitoco e Magnífico). Os genótipos CNFC 9435 e CNFC 9461 foram lançados como novas cultivares: a BRS 9435 Cometa e a BRS Estilo, respectivamente.

Os dados de produtividade foram submetidos a análises de variância, tendo-se considerado o efeito de tratamentos como fixo e os demais como aleatórios. Em seguida, foi realizada a análise conjunta dos ensaios. Detectou-se que a razão entre o maior e o menor quadrado médio do resíduo foi superior a sete, indicativo de que as variâncias residuais não foram homogêneas (Pimentel-Gomes, 2000). Assim, procedeu-se ao ajuste dos graus de liberdade do erro médio e da interação GxA, conforme o método de Cochran (1954).

Para as análises de estabilidade, foram adotados seis métodos: Eberhart & Russell (1966), Lin & Binns (1988) modificado por Carneiro (1998) (original com decomposição de P_i), Lin & Binns (1988) modificado por Carneiro (1998) (trapézio quadrático ponderado pelo coeficiente de variação), Cruz et al. (1989) e Annicchiarico (1992), por meio do aplicativo GENES (Cruz, 2001), e AMMI (Zobel et al., 1988), por meio do aplicativo Estabilidade (Ferreira, 2000).

No método de Eberhart & Russell (1966), a adaptabilidade ou a resposta linear aos ambientes é dada pela estimativa do parâmetro β_1i e pela produtividade média (β_0i); e a estabilidade, pela variância dos desvios da regressão (), conforme o seguinte modelo:

em que: Y_ij é a média de produtividade de grãos (kg ha^-1) do genótipo i, no ambiente j; β_0i é a média geral; β_1i é o coeficiente de regressão linear; δ_ij é a variância dos desvio da regressão; _ij é o erro experimental médio; I_j é o índice ambiental codificado (Σ_j I_j = 0), dado por , para g linhagens e a ambientes.

Na regressão linear bissegmentada de Cruz et al. (1989), a resposta linear aos ambientes desfavoráveis é dada pela estimativa de β_1i, e a resposta aos ambientes favoráveis por β_1i + β_2i. A estabilidade dos genótipos é avaliada pelas variâncias dos desvios da regressão ()de cada genótipo, em função das variações ambientais. Nesse método, adotou-se o seguinte modelo:

em que: Y_ij, β_0i, I_j e _ij são as variáveis definidas anteriormente; e

em que

₊ é a média dos índices I_j positivos.

O método de Lin & Binns (1988) foi modificado por Carneiro (1998) e, entre os métodos propostos por esse autor, foram utilizados o original com decomposição de P_i e o do trapézio quadrático ponderado pelo coeficiente de variação residual (CV). No método original, foi realizada a decomposição de P_i nas partes relativas a ambientes favoráveis e desfavoráveis. A estimativa de P_i foi dada por:

em que: P_i é a estimativa do parâmetro de estabilidade do i ésimo genótipo; Y_ij é a produtividade do i ésimo genótipo, no j ésimo ambiente; M_j é a resposta máxima, observada entre todos os genótipo no j ésimo ambiente; a é o número de ambientes.

Os ambientes foram classificados com base nos índices ambientais, definidos como a diferença entre a média dos genótipos avaliados em cada local e a média geral. Em ambientes favoráveis, com índices positivos, inclusive o valor 0, o P_if foi estimado por equação semelhante à anterior, tendo-se substituído o termo 2a por 2f, em que f é o número de ambientes favoráveis. Da mesma forma, em ambientes desfavoráveis, cujos índices são negativos, substituiu-se o termo 2a por 2d, em que d é o número de ambientes desfavoráveis.

No método ponderado pelo CV, o desempenho de cada genótipo foi estimado pela estatística a seguir:

em que: P_i é a estimativa da estatística MAEC (medida de adaptabilidade e estabilidade de comportamento) do genótipo i; Y_ij é a produtividade do i ésimo genótipo, no j ésimo ambiente; Y_gj é a estimativa da produtividade do genótipo hipotético ideal, no ambiente j, conforme modelo de Cruz et al. (1989), dado por:

em que β_0g é a máxima produtividade encontrada em todo o ensaio; β_1g = 0,5 e β_2g = 1 são os valores estabelecidos por Cruz & Carneiro (2003) - um reflete baixa resposta aos ambientes desfavoráveis (β_1g = 0,5), e outro é responsivo às condições favoráveis (β_1g + β_2g = 1,5).

A estatística P_i é multiplicada pelo fator f, definido por f = CV_j/CV_T, em que CV_j representa o coeficiente de variação no ambiente j, e CV_T, a soma dos coeficientes de variação dos j ambientes. Assim, linhagens com menor valor de P_i apresentam comportamento mais próximo ao do genótipo hipotético ideal, e a similaridade dos locais, bem como a precisão de cada experimento, são levados em consideração.

O método de Annicchiarico (1992) é baseado no chamado índice de confiança genotípico, estimado por: ω_i(g) = _i(g) - z_(1-α)z_i(g), em que são considerados todos os ambientes e em que: _i(g) é a média percentual dos genótipos i; z_i(g) é o desvio-padrão dos valores z_ij, associado ao i ésimo genótipo; z_(1-α) é o percentil da função de distribuição normal padrão.

O índice foi calculado, também, para os ambientes favoráveis e desfavoráveis. O coeficiente de confiança adotado foi de 75%, isto é, α = 0,25.

Para utilização do método AMMI, o modelo utilizado foi:

em que: Y_ij é a resposta média do genótipo i (i = 1, 2, ..., G genótipos) no ambiente j (j = 1, 2,..., A ambientes); µ é a média geral dos ensaios; g_i é o efeito fixo do genótipo i; a_j é o efeito fixo do ambiente j; λ_k é o k ésimo valor singular (escalar) da matriz de interações original (denotada por GA); γ_ik é o elemento correspondente ao i ésimo genótipo, no k ésimo vetor singular coluna da matriz GA; α_jk é o elemento correspondente ao j ésimo ambiente, no k ésimo vetor singular linha da matriz GA; ρ_ij é o resíduo associado ao termo (ga)_ij da interação clássica do genótipo i com o ambiente j; _ij é o erro experimental médio. O teste F de Gollob foi utilizado para seleção do modelo. Para identificação dos genótipos mais estáveis e adaptados, foram utilizados os escores dos genótipos para os dois primeiros componentes principais.

Resultados e Discussão

A maioria dos ensaios apresentou efeitos significativos de genótipos, e os valores de coeficiente de variação (CV) foram todos iguais ou inferiores a 25% (Tabela 1). Houve variação nas médias e CV dos ensaios, evidência de que as condições a que foram submetidos os genótipos foram discrepantes. Na análise conjunta, todos os efeitos foram significativos, o que é indicativo da presença de variabilidade para seleção entre os genótipos, variabilidade entre os ambientes utilizados e a ocorrência de resposta diferencial dos genótipos aos ambientes, o que determina a necessidade de análises de estabilidade (Tabela 2).

Para Eberhart & Russell (1966), a adaptabilidade do genótipo é dada pelo parâmetro β_1i, e a estabilidade de comportamento é medida por meio da variância dos desvios da regressão e pelo coeficiente de determinação (R²) que, segundo Cruz & Regazzi (2001), é uma medida auxiliar na avaliação da estabilidade, quando as são significativas. As cultivares BRS Estilo, Pérola e IAPAR 81 mostraram-se adaptadas a ambientes favoráveis (_1i>1) (Tabela 3).

Com relação à estabilidade de comportamento, as foram significativas e o R² foi superior a 80%, o que indica que a previsibilidade dessas cultivares é aceitável. Entre essas cultivares, merecem destaque BRS Estilo e Pérola, que apresentaram alta média e estiveram presentes no grupo de maior produtividade. Somente o genótipo CNFC 9484 foi identificado como adaptado a ambientes desfavoráveis (_1i < 1), com previsibilidade aceitável, porém com produtividade abaixo da média. Os demais genótipos apresentaram adaptabilidade geral (_1i = 1), e merece destaque o CNFC 9518, que mostrou previsibilidade tolerável e figurou no grupo de maior produtividade, pelo teste de médias.

Segundo Cruz et al. (1989), o genótipo de comportamento ideal possui elevada média produtiva, baixa sensibilidade a ambientes desfavoráveis (

_1i < 1), responsividade a melhoria ambiental (_1i + _2i/ > 1) e previsibilidade alta ( não significativas) ou tolerável, ( significativas e R² acima de 80%). Nenhum dos genótipos avaliados apresentou o comportamento ideal (Tabela 3), o que evidencia uma limitação desse método, conforme comentado por Oliveira et al. (2006) e Albrecht et al. (2007), em estudos com espécies diferentes.

O genótipo CNFE 8009, identificado como de adaptação ampla por Eberhart & Russell (1966), mostrou-se pouco responsivo às melhorias ambientais (

_1i + _2i < 1). Além disso, os genótipos CNFC 9484 e CNFC 9500, de adaptação ampla por Eberhart & Russell (1966), apresentaram baixa sensibilidade a ambientes desfavoráveis (_1i < 1) por Cruz et al. (1989).

Entre os genótipos de maior produtividade, BRS Estilo e Pérola mostraram-se sensíveis a ambientes desfavoráveis, responsivos à melhoria do ambiente e com previsibilidade tolerável. O genótipo CNFC 9518 apresentou sensibilidade a ambientes desfavoráveis, não responsividade à melhoria ambiental e previsibilidade tolerável. Assim, o método de Cruz et al. (1989) trouxe um maior refinamento das informações sobre os genótipos, em comparação ao de Eberhart & Russell (1966). Entretanto, ao se considerar o grande número de parâmetros envolvidos, a identificação das linhagens que mais se aproximaram do ideal ou adaptadas a ambientes específicos ficou comprometida pelo método de Cruz et al. (1989), fato já relatado por Oliveira et al. (2006).

Segundo o método de Lin & Binns (1988), modificado por Carneiro (1998), o genótipo mais estável apresenta o menor desvio em relação à produtividade máxima de cada ambiente, ou seja, menor valor de P_i. No método que utiliza somente a decomposição de P_i, os genótipos mais estáveis/adaptados, quando são considerados todos os ambientes, foram BRS Estilo, CNFC 9518 e Pérola (Tabela 4). O genótipo BRS Estilo foi o mais estável/adaptado aos ambientes favoráveis, seguido por IAPAR 81 e Pérola. Nos ambientes desfavoráveis, novamente merecem destaque os genótipos CNFC 9518, BRS Estilo e Pérola. Uma grande vantagem do método de Lin & Binns, modificado por Carneiro, é a recomendação imediata de genótipos mais estáveis, em razão da unicidade do parâmetro P_i e, ainda, uma avaliação do comportamento do genótipo em função da variação do ambiente. Além disso, os genótipos identificados como mais estáveis e adaptados geralmente figuram entre os mais produtivos.

O método do trapézio quadrático ponderado pelo CV identificou os genótipos BRS Estilo, Carioca Pitoco e CNFC 9518 como os mais adaptados/estáveis, quando foram considerados todos os ambientes. Os genótipos BRS Estilo, IAPAR 81 e Carioca Pitoco se destacaram em ambientes favoráveis, e CNFC 9518, BRS Estilo e Carioca Pitoco, nos ambientes desfavoráveis. As duas modificações no método de Lin & Binns (1988) identificaram os mesmos genótipos como mais estáveis/adaptados, porém, deve-se lembrar que os ensaios utilizados não apresentaram grande variação no CV; todos foram abaixo de 25% (Tabela 1).

O método de Annichiarico (1992) identificou, para os genótipos BRS Estilo e CNFC 9518, índice de confiança (W_i) acima de 100%, o que indica que esses genótipos superam a média dos ambientes em no mínimo 5,4 e 4,2% de produção, respectivamente (Tabela 4), com 75% de confiança. Nos ambientes favoráveis, novamente os genótipos que se destacaram foram CNFC 9518 e BRS Estilo, que superaram a média dos ambientes em 8,6 e 6,3% de produção, respectivamente. Nos ambientes desfavoráveis, os genótipos IAPAR 81 e BRS Estilo se destacaram com 4,8 e 4,2% de superioridade de produção, respectivamente.

Na análise AMMI, o modelo adequado associa significância para os eixos e não significância para o resíduo. O modelo AMMI 3 apresentou significância dos três primeiros componentes e de seus resíduos, indicativo de que esses componentes, em conjunto, foram insuficientes para explicar os efeitos da interação GxA (Tabela 2) (Borges et al., 2000).

A contribuição de cada componente principal para explicar a soma de quadrados da interação foi baixa, como normalmente tem sido relatado, inclusive em outras culturas (Rocha et al., 2004, 2007). Os três primeiros, em conjunto, explicaram apenas 46% da variação (CP1 = 18%; CP2 = 15%; CP3 = 13%), abaixo dos aproximadamente 60% obtidos por Borges et al. (2000), Carbonell et al. (2004) e Melo et al. (2007), também em feijoeiro-comum. Quando os primeiros componentes principais não explicam um percentual superior a 70% da variação da interação, os resultados são insatisfatórios, e a utilização de modelos com um número maior que três componentes é, do ponto de vista biológico, insatisfatória e de difícil manipulação, em relação aos possíveis benefícios que trariam (Arias et al., 1996; Borges et al., 2000). Porém, segundo Gauch & Zobel (1996), os primeiros componentes AMMI captam maior percentagem do desempenho real "padrão" e, com a subsequente acumulação de componentes, ocorre diminuição na percentagem de "padrão" e aumento de informações imprecisas ("ruídos"). Portanto, apesar da seleção de poucos componentes que expliquem pequena proporção da variação, a informação fornecida pela metodologia AMMI pode ser considerada de melhor qualidade do que a fornecida por métodos tradicionais.

Para a identificação das linhagens mais estáveis por AMMI, foram utilizadas as informações dos dois primeiros componentes, para a obtenção da média dos escores absolutos de cada genótipo, ponderada pela percentagem de explicação de cada componente (Tabela 3). Quanto menor o valor da média dos escores, menor a contribuição do genótipo para a interação e, consequentemente, mais estável é o genótipo. Assim, os genótipos mais estáveis foram CNFC 9504, Pérola e Carioca Pitoco (Tabela 3 e Figura 1 A). Entre os genótipos de maior produtividade, merece destaque, mais uma vez, o Pérola, que foi o segundo mais estável (Figura 1 B).

Como os parâmetros de estabilidade e adaptabilidade em cada método são diferentes, os métodos identificaram diferentes genótipos como os mais estáveis. Entre esses, pode-se destacar o BRS Estilo, uma nova cultivar de feijão carioca, indicada inicialmente para os estados de Goiás, Distrito Federal e Tocantins, por apresentar alta produção e ser identificada entre os genótipos mais estáveis e adaptados. Destacou-se, também, a cultivar Pérola, amplamente plantada no país, que apresentou alta produção e estabilidade e adaptabilidade intermediária, pelos diferentes métodos.

Conclusões

1. A cultivar BRS Estilo reúne alta adaptabilidade, estabilidade e produtividade de grãos na Região Central do Brasil.

2. A cultivar Pérola ainda é boa opção para plantio na Região Central do Brasil.

Recebido em 15 de setembro de 2008 e aprovado em 15 de dezembro de 2008

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Adaptabilidade e estabilidade de genótipos de feijoeiro-comum com grãos tipo carioca na Região Central do Brasil

Adaptability and stability of common bean genotypes with carioca grain type for central Brazil

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Mar 2009
• Data do Fascículo
  Jan 2009

Histórico

• Aceito
  15 Dez 2008
• Recebido
  15 Set 2008