Procurando um arroz c4 mediante exame anatômico foliar

Searching for c4 rice through analysis of leaf anatomy

PROCURANDO UM ARROZ C₄ MEDIANTE EXAME ANATÔMICO FOLIAR

FRANK JAMES ARAÚJO PINHEIRO¹, TOMÁS DE AQUINO PORTES², ELIANE STACCIARINI-SERAPHIN².

Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Goiás, Goiânia - GO, Brasil.

RESUMO - A possibilidade de se encontrar genótipos de arroz, gramínea C₃, com características anatômico-foliares semelhantes às gramíneas C₄ levou ao presente estudo. Genótipos com características C₄ seriam superiores fotossinteticamente, mais adaptados ao estresse ambiental e mais produtivos. Nesta pesquisa foi observada a anatomia foliar de 483 exemplares de arroz, sendo 477 da espécie Oryza sativa L. e seis de outras espécies (Oryza glumaepatula, O. glaberrima, O. nivara, O. rufipogon, O. flotante e O. longistaminata). Na pesquisa, observou-se a presença de cloroplastos nas células da bainha vascular da cultivar CNA 6189. Em alguns outros genótipos, foram encontrados apenas vestígios de cloroplastos, e nenhum cloroplasto na maioria dos genótipos, como o IAC 25. Com base nos resultados encontrados, espera-se que por meio de técnicas de biologia molecular, características de plantas C₄ venham a ser incorporadas a plantas, como o arroz, melhorando substancialmente as suas potencialidades de adaptação a ambientes menos favorecidos.

TERMOS ADICIONAIS PARA INDEXAÇÃO:Oryza sativa, bainha vascular.

SEARCHING FOR C₄ RICE THROUGH ANALYSIS OF LEAF ANATOMY

ABSTRACT – The objective of this study was search genotypes of rice, a C₃ Gramineae, with characteristics of leaf anatomy similar to C₄ Gramineae. Genotypes with C₄ characteristics would have higher photosynthetic rates, be better adapted to environmental stress and higher productivity. In these research was studied the leaf anatomy of 483 rice genotypes, 477 of which were Oryza sativa L. and six from other species (Oryza glumaepatula, O. glaberrima, O. nivara, O. rufipogon, O. flotante and O. longistaminata). The results showed that the cultivar CNA 6189 presented chloroplasts in the bundle sheath cells. Vestiges of chloroplasts were observed in some genotypes but no chloroplasts were found in other genotypes, such as IAC 25. It is expected that through molecular biology techniques, characteristics of C₄ plants might be incorporated into C₃ plants, such as rice, improving their potential to adapt to an adverse environment.

ADDITIONAL INDEX TERMS:Oryza sativa, bundle sheath.

INTRODUÇÃO

Espécies C₄ possuem uma série de atributos anatômicos e fisiológicos que as caracterizam como plantas mais resistentes a estresses ambientais e mais produtivas do que as C₃. O arroz é uma gramínea C₃ com anatomia foliar bem parecida com gramíneas C₄, mas com diferenças que a impedem de realizar o metabolismo C₄. Nas plantas C₄, as células da bainha vascular, envolventes dos feixes vasculares, são grandes e ricas em cloroplastos. O arroz, espécie C₃, como as plantas C₄, possui bainha vascular, mas as células são desprovidas de cloroplastos (Figura 1) (Edwards e Walker, 1983; Cutter, 1987). Entretanto, Matsuo e Hoshikawa (1993), observando as células da bainha vascular do arroz ao microscópio eletrônico, notaram a presença de cloroplastos e grãos de amido no interior desses. A possibilidade de se encontrar, em genótipos de arroz, características anatômicas e metabólicas semelhantes às gramíneas C4 poderia resultar em materiais com taxas fotossintéticas superiores às taxas de 40 - 50 mgCO₂dm^-2h^-1, encontradas por Yoshida (1981) para as cultivares atuais, resultando em materiais mais adaptados ao estresse ambiental e mais produtivos. Alguns autores já tiveram essa preocupação, como Hegde and Joshi (1974), citados por Yoshida (1981), os quais encontraram na espécie Oryza sativa L. uma variedade índica tolerante à salinidade, em que opera um metabolismo semelhante à via C₄. Tsunoda and Takahashi (1984), questionam este achado, mas não descartam a possibilidade de transferir para o arroz a via fotossintética C₄. Srivastava and Yoshida (1990) enfatizam a necessidade de mais estudos nesse sentido, pois se essa possibilidade for concretizada, os ganhos fotossintéticos serão consideráveis e repassados à capacidade de acumulação de fitomassa, já que 95% da matéria seca total das plantas é formada por compostos de carbono oriundos da fotossíntese, mediante fixação do CO₂ atmosférico (Hall and Rao, 1980; Hart, 1988).

Com a presente pesquisa, objetivou-se procurar genótipos de arroz com características anatômico-foliares semelhantes às espécies C₄, isto é, com presença de cloroplastos nas células da bainha do feixe vascular.

MATERIAL E MÉTODOS

As sementes das cultivares de arroz (Oryza sativa L) e demais espécies foram obtidas no Banco Ativo de Germoplasma (BAG), do Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão (CNPAF) da Embrapa, (Goiânia - GO). Ao todo, foram plantados 483 genótipos pertencentes à coleção do CNPAF (CNAs) depositados no BAG, dos quais 61 coletados de produtores por intermédio da Coleta de Arroz (CA), todos pertencentes à espécie Oryza sativa L., e seis exemplares de outras espécies diversas, também depositadas no BAG (Quadro 1).

O experimento foi conduzido no viveiro da Escola de Agronomia e no Instituto de Ciências Biológicas (ICB) da Universidade Federal de Goiás (UFG).

O plantio foi realizado dividindo-se os genótipos, a serem trabalhados, em grupos de 20, em cada etapa.

As sementes foram colocadas para germinar em vasos com capacidade de 1 litro, tendo como substrato terra preta com esterco curtido na proporção de 3:1, respectivamente. Os vasos foram mantidos sob sombrite com redução da luz em 30% e irrigados diariamente durante o período de crescimento das plantas até a observação anatômica das folhas, em torno de 40 dias após o plantio.

Após a observação anatômica dos primeiros 20 exemplares, estes foram arrancados, e um novo grupo, também de 20 cultivares, foi plantado nos respectivos vasos e, assim, sucessivamente a cada semana, até serem observados todos os 483 materiais.

Observação anatômica

A observação da anatomia foliar do arroz foi realizada em cortes transversais a fresco, no terço médio da base da 5ª folha de plantas com 40 dias (Nelson and Langdale, 1989) e observadas em microscópio óptico comum (JENAMED-2, Germany), com aumento de 250x.

Procurou-se observar a bainha vascular, na expectativa de se encontrar cultivares que apresentassem cloroplastos proeminentes, nas células, ao redor dos feixes vasculares (Klink, 1986).

Baseando-se nessas observações, selecionaram-se 15 cultivares, das quais foram retiradas fotografias da bainha, utilizando-se fotomicroscópio (NIKON FX - 35, Japan), com aumento de 150x, 300x e 600x.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Cortes transversais de folhas de arroz, observados ao microscópio óptico, são mostrados na Figura 2. Observa-se a presença da bainha do feixe vascular, semelhante à observado em outras gramíneas C₃ (Bolhàr-Nordencampf, 1982), nas quais observam-se a bainha mestoma mais internamente e a bainha parenquimática mais externa, desprovida de cloroplastos proeminentes, mas apresentando pequenos plastídios. A ausência de cloroplastos nas células da bainha torna a bainha vascular parenquimática do arroz desprovida da função de fixação CO₂ e metabolismo, ao contrário do que é observado nas gramíneas C₄ (Nelson e Langdale, 1992).

Pelos resultados, constata-se que apenas a cultivar CNA 6189 (Figura 2a) apresentou cloroplastos nas células da bainha vascular. Em alguns outros genótipos como por exemplo IAC 25, foram encontrados apenas vestígios de cloroplastos, (Figura 2b), e os demais praticamente não apresentaram cloroplastos. Portanto, a observação de que pelo menos um genótipo, CNA 6189, apresenta cloroplastos nas células da bainha vascular confirma os estudos da ultra-estrutura da folha de arroz utilizando microscópio eletrônico, feitos por Matsuo e Hoshikawa (1993), que verificaram a presença de cloroplastos nas células da bainha vascular do arroz, contendo grãos de amido em seu interior. Não fica descartada, assim, a possibilidade de se encontrar um genótipo de arroz C₄.

Mesmo já tendo sido observado que durante o desenvolvimento genético de cultivares de arroz da espécie Oryza sativa L. não ocorrem mudanças na anatomia e na via de fixação do CO₂ (Raghavendra, 1980b), espera-se que pelo processo evolutivo ou pelas técnicas de engenharia genética essa espécie venha a incorporar algumas características da via C₄ (Raghavendra, 1980a; Ku, 1983; Bouton et al., 1986; Rajendrudu et al., 1986; Araus, 1991), como maior tolerância a temperaturas elevadas, à alta irradiância e a baixo suprimento de água, que são condições desfavoráveis para as espécies C₃, mas toleráveis pelas C₄, sendo, às vezes, benéfico para estas, como alta irradiância.

Embora a bainha vascular de praticamente todos os genótipos de arroz seja desprovida de cloroplastos, diferindo das espécies C₄, alguns possuem pequenos plastídios na bainha vascular, o que não descarta a possibilidade de se desenvolver uma variedade de arroz do tipo C₄.

• ¹
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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  11 Jun 2003
• Data do Fascículo
  2000

Histórico

• Recebido
  25 Jun 2000
• Aceito
  03 Out 2000