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Sobre la identidad de Spermacoce polygonifolia ySpermacoce perijaensis(Spermacoceae-Rubiaceae)

On the identity of Spermacoce polygonifolia andSpermacoce perijaensis (Rubiaceae)

Resumen

Dos nuevas combinaciones en especies de la tribu Spermacoceaepara Sudamérica son aquí presentadas: Spermacoce polygonifoliase transfiere al género Mitracarpus y S. perijaensis a Tobagoa. Se elige lectotipo paraTobagoa maleolens y neotipo para Diodia ottonis.

Palabras clave:
lectotipificación; Mitracarpus; Spermacoceae; Tobagoa

Abstract

We present two new combinations in species of the Spermacoceae tribe from South America: Spermacoce polygonifolia is transferred to genusMitracarpus and S. perijaensis toTobagoa. We propose a lectotype for Tobagoa maleolens and neotype for Diodia ottonis.

Key words:
lectotypification; Mitracarpus; Spermacoceae; Tobagoa

Introducción

El género Spermacoce L. consiste en especies ampliamente distribuidas en trópicos y subtrópicos de América, África, Asia y Australia, con una alcanzando zonas templadas del hemisferio norte (e.g. Spermacoce glabra Michx.). Pertenece a la tribu Spermacoceae, y dentro de esta se encuentra actualmente ubicado en el Clado Spermacoce (Kårehed et al. 2008Kårehed, J.; Groeninckx I.; Dessein S.; Motley T.J. & Bremer, B. 2008. The phylogenetic utility of chloroplast and nuclear DNA regions and the phylogeny of the Rubiaceae tribe Spermacoceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 49: 843-866. http://dx.doi: 10.1016/j.ympev.2008.09.025
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). Durante los últimos dos siglos, los límites del género fueron razón de intensos debates, los cuales se consideran aún irresueltos (Salas et al.2011Salas, R.M.; Soto J.D. & Cabral, E.L. 2011. Dos nuevas especies de Borreria, un nuevo registro de Declieuxia y observaciones taxonómicas en Rubiaceae de Bolivia. Brittonia 63: 286-294.http://dx.doi.org/10.1007/s12228-010-9160-2
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). Esto se debe principalmente a que numerosas especies fueron transferidas a Spermacoce provenientes de géneros afines comoBorreria G. Mey., Diodia L. oGalianthe Griseb. (Salaset al. 2011Salas, R.M.; Soto J.D. & Cabral, E.L. 2011. Dos nuevas especies de Borreria, un nuevo registro de Declieuxia y observaciones taxonómicas en Rubiaceae de Bolivia. Brittonia 63: 286-294.http://dx.doi.org/10.1007/s12228-010-9160-2
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; Govaerts 1996Govaerts, R. 1996. World checklist of seed plants. Vol. 2, part 1. Continental Publishing, Antwerp. 492p.; Delprete 2007Delprete, P.G. 2007. New combinations and new synonymies in the genus Spermacoce (Rubiaceae) for the Flora of Goiás and Tocantins (Brazil) and the Flora of the Guianas. Journal of the Botanical Research Institute of Texas 1: 1023-1030.). Por lo tanto, el número de especies de Spermacoce varía notablemente de acuerdo a los autores, desde solo tres especies en los conceptos más restrictivos (Bacigalupo 1972Bacigalupo, N.M. 1972. Observaciones sobre algunas especies de los géneros Spermacoce L. y Spermacoceodes O. K. (Rubiaceae). Darwiniana 17: 341-357.) a más de 250 en los más amplios (Govaerts 1996Govaerts, R. 1996. World checklist of seed plants. Vol. 2, part 1. Continental Publishing, Antwerp. 492p.). A pesar de que los límites del género no están claramente definidos, existe un claro consenso en la monofilia de Spermacoce sensu stricto (Dessein 2003Dessein, S. 2003. Systematic Studies in the Spermacoceae (Rubiaceae). Tesis Doutoral. Katholieke Universiteit Leuven, Leuven. 403p.; Bacigalupoet al. 2010Bacigalupo, N.M.; Cabral, E.L. & Cabaña Fader, A.A. 2010.Spermacoce spiralis, a new name for Diodia assurgens (Rubiaceae). Plant Ecology and Evolution 143: 100-104.http://dx.doi.org/10.5091/ plecevo.2010.389
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; Cabralet al. 2010Cabral, E.L.; Cabaña Fader A.A. & Bacigalupo, N.M. 2010. A new species of Spermacoce s.str. (Spermacoceae, Rubiaceae) from Eastern Brazil. Plant Ecology and Evolution143: 233-238. http:// dx.doi.org/10.5091/plecevo.2010.390
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). En este grupo, se incluyen especies con inflorescencias pseudoaxilares (desarrollo unilateral), estigma incluso, estambres fijos en la base o en la mitad del tubo corolino, granos de polen con colpos largos, exina tectada y con gránulos distribuidos alrededor de la ectoabertura (Tipo 1 según Pire 1996Pire, S.M. 1996. Palynological study of American species ofBorreria (Rubiaceae-Spermacoceae). Opera Botanica Belgica 7: 413-423. ; Dessein et al. 2002Dessein, S.; Huysmans, S.; Robbrecht R. & Smets, E. 2002. Pollen of African Spermacoce species (Rubiaceae). Morphology and evolutionary aspects. Grana 41: 69-89. http://dx.doi.org/10.1080/001731302760156882
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), fruto 2-carpelar, indehiscente o parcialmente dehiscente con un carpelo con dehiscencia apical septicida y el otro indehiscente (Spermacoce confusa Rendle,S. glabra Michx., S. paganuccii Bacigalupo & E.L. Cabral, and S. tenuior L.). Las especies deSpermacoce son morfológicamente similares a algunos taxones de otros géneros del clado Spermacoce (e.g. Borreria, Diodia, Diodella Small, Galianthe, entre otros). Por lo tanto, muchas especies fueron descritas bajo éste y posteriormente transferidas a géneros como Mitracarpus Zucc. [Mitracarpus strigosus(Thunb.) P.L.R. Moraes, De Smedt & Hjertson =Spermacoce strigosus Thunb., Moraes et al. 2014Moraes, P.R.; Smedt S. & Hjertson, M. 2014. Notes on the Brazilian plants collected by Georg Wilhelm Freyreiss and published by Carl Peter Thunberg in Plantarum Brasiliensium. Harvard Papers in Botany 19: 123-132.http://dx.doi.org/10.3100/hpib. v19iss1.2014.n9
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]. En el marco de la revisión de las especies americanas del género, se proponen excluir de Spermacoce a dos especies que no se ajustan a las características que lo definen. La primera fue descrita por Saint-Hilaire (1833Saint-Hilaire, A.F.C.P. 1833. [Spermacoce polygonifolia] Voyage dans le District des Diamans. Vol. 2. LibrarieGide, Paris. 456p.) como S. polygonifolia A. St.-Hil. en base en un material de Minas Gerais, Brasil, la cual se transfiere aquí a Mitracarpus. La segunda fue descrita por Steyermark (1973Steyermark, J.A. 1973. Novedades Rubiaceae de Venezuela. Acta Botánica Venezuelica 8: 247-253.) en su tratamiento de las Rubiáceas de Venezuela, Spermacoce perijaensisSteyerm., combinada aquí en Tobagoa Urb.

Resultados

Tobagoa Urb., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14(405/408): 341-342. 1916. Especie tipo: Tobagoa meleolens Urb.

Género con dos especies que habitan Colombia (Chocó y Valle del Cauca), Panamá (Coclé), Venezuela (Miranda, Distrito Federal y Zulia) y Tobago. La combinación de glomérulos axilares, flores heterostilas, granos de polen con colpos largos, doble retículo y frutos indehiscentes es única en la tribu Spermacoce, lo cual según Dessein (2003Dessein, S. 2003. Systematic Studies in the Spermacoceae (Rubiaceae). Tesis Doutoral. Katholieke Universiteit Leuven, Leuven. 403p.) representa suficiente soporte a su estatus genérico. Dentro del clado Spermacoce, fue relacionado con Galianthe, Carajasia R.M. Salas, E.L. Cabral & Dessein ySchwendenera K. Schum. debido a la presencia de granos de polen con doble retículo (Dessein 2003Dessein, S. 2003. Systematic Studies in the Spermacoceae (Rubiaceae). Tesis Doutoral. Katholieke Universiteit Leuven, Leuven. 403p., Salaset al. 2015). Hasta el presente ninguna de sus especies fue incluida en un análisis filogenético, por lo que Tobagoa es un género cuyas relaciones filogenéticas permanecen irresueltas.

Clave para distinguir las especies de Tobagoa

1. Hoja con olor fétido; vaina stipular con 1-3 fimbrias; inflorescencia 8-20-flora; hipanto pubérulo; lóbulos del cáliz 0,3-0,6 mm long.; corola 1,5-3 mm long., tubo 0,8-1,5 mm long .............................

......................................................................................................................1.Tobagoa maleolens

1'. Hojas sin olor fétido; vaina estipular con 5 fimbrias; inflorescencia 2-8 flora; hipanto glabro; lóbulos del cáliz 0,7-1,8 mm long.; corola 3-6 mm long., tubo 3-4 mm long ................................................... .....................................................................................................................2.Tobagoa perijaensis

Tobagoa maleolens Urb., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14(405/408): 343. 1916. Tipo: Trinidad and Tobago, 11.1889, H.F.A. von Eggers 5783 (holotipo B destruido; lectotipo US!, aquí designado, isolectotipo K!).

Diodia ottonis K. Schum. ex Pittier, Man. Pl. Usual. Venez. 338. 1926. Holotipo: Venezuela, E. Otto 673 (B destruido). Neotipo: Venezuela, Caracas, 05-1926, H. Pittier 11935 (M!).

El holotipo de Tobagoa maleolens fue destruido en B, por lo tanto se elige como lectotipo al duplicado depositado en US. Además, el tipoOtto 673 de Diodia ottonis colectado en Venezuela fue también destruido en B y no se encontraron duplicados en otros herbarios consultados, razón por la cual se elige un neotipo, en este caso colectado por el autor de este nombre, Pittier 11935 (M).

Tobagoa perijaensis (Steyerm.) R.M. Salas &

E.L. Cabral, comb. nov. Spermacoce perijaensis Steyerm., Acta Bot. Venez. 8: 252. 1973. Tipo: Venezuela. Zulia: Sierra de Perijá, bosque entre la loma que conduce hacia El Pishikakao y Pishikakao, siguiendo el Río Vikay-kuná, afluente del Río Tumuriasa, cerca de la frontera con Colombia, 1140 m, 31.III.1972, J.A. Steyermark et al. 105747 (Holotipo VEN n.v., isotipos NY!, MA!).

Tobagoa es un género históricamente reconocido por ser monotípico, por lo que T. perijaensis representa la segunda especie del género. Steyermark (1973Steyermark, J.A. 1973. Novedades Rubiaceae de Venezuela. Acta Botánica Venezuelica 8: 247-253.) describió a esta especie en base a una colección propia en la Sierra de Perijá, al límite con Colombia. Parte de esta región es actualmente de difícil acceso debido a problemas con grupo paramilitares y narcotráfico, razón por la cual se desconoce el estado actual de conservación de ésta y otras especies endémicas de estas serranías [ejemplo Psychotria perijaensis Steyerm. yBathysa perijaensis (Steyerm.) Delprete]. En la descripción original, Steyermark (1973)Steyermark, J.A. 1973. Novedades Rubiaceae de Venezuela. Acta Botánica Venezuelica 8: 247-253. menciona que difiere de las demás especies de Spermacoce por la corola de 3,5-5 mm long. y por los estambres fijos en el seno interlobular (vs. corola de 1-2,5 mm long. y estambres fijos en la base o en la mitad del tubo corolino). Con la adición de S. perijaensis, el autor amplío notablemente el concepto del género, el cual sin esta especie coincide con el seguido en este trabajo. Además, comparó a esta especie con Borreria remota (Lam.) E.L. Cabral & Bacigalupo

(bajo Borreria laevis (Lam.) Griseb.) y con Borreria ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L. Cabral (bajo Diodia ocymifolia Willd. ex Roem. & Schult.), ambas notablemente diferentes por los estambres exertos. Además de los estambres inclusos, una de las razones por la cual él incluye a esta especie enSpermacoce es la inflorescencia pseudoaxilar (desarrollo unilateral), sin embargo el análisis de los isotipos depositados en NY y MA reveló que las inflorescencias son axilares (ambas axilas del nudo floridas). Se transfiere esta especie a Tobagoa debido a la inflorescencia axilar y estambres fijos en el seno interlobular, además del polen con colpos largos y exina con doble retículo, similar a T. maleolens Urb. (Dessein, 2003Dessein, S. 2003. Systematic Studies in the Spermacoceae (Rubiaceae). Tesis Doutoral. Katholieke Universiteit Leuven, Leuven. 403p.).

Mitracarpus Zucc., Mant. 3: 210. 1827. Tipo: M. scaber Zucc. [= M. hirtus (L.) DC.].

Distribución: Género neotropical con ca. 50 especies, una de las cuales,Mitracarpus hirtus (L.) DC., es subespontánea en África, Asia y Oceanía (Souza et al.2010Souza, E.B.; Cabral E.L. & Zappi, D.C. 2010. Revisão deMitracarpus (Rubiaceae, Spermacoceae) para o Brasil. Rodriguésia 61: 319-352.). Mitracarpus es uno de los pocos géneros dentro del Clado Spermacoceae cuyo tipo de dehiscencia del fruto representa un carácter morfológico invariable y de soporte su monofilia.

Mitracarpus polygonifolius (A. St.-Hil.) R.M. Salas & E.B. Souza, comb. nov. Spermacoce polygonifolia A. St.-Hil., Voy. Distr. Diam. 1: 381. 1833. Tipo: Brasil, Minas Gerais, Villa Rica [Ouro Preto],Saint-Hilaire A.F.C.P. s.n. (Holotipo P!, isotipo MPU!).

Mitracarpus robustus E.B. Souza & E.L. Cabral, Rodriguésia 61(2): 345-346, Fig. 8Souza, E.B.; Cabral E.L. & Zappi, D.C. 2010. Revisão deMitracarpus (Rubiaceae, Spermacoceae) para o Brasil. Rodriguésia 61: 319-352.A-G. 2010, Tipo: BRASIL. CEARÁ: Mun. Porteiras, Chapada do Araripe, 07º28' S, 39º08'W, 930 m, 30.IV.2000, fl., P. Delprete, E.B. Souza, F.S. Cavalcanti & L.W. Lima-Verde 7316 (Holotipo EAC!; isotipo HUEFS!, NY!). syn. nov.

Esta es una especie relativamente común en Brasil, habita en las regiones Central, Sudeste y Nordeste. Registrada también para Guyana Francesa (Souza et al. 2010Souza, E.B.; Cabral E.L. & Zappi, D.C. 2010. Revisão deMitracarpus (Rubiaceae, Spermacoceae) para o Brasil. Rodriguésia 61: 319-352.).Mitracarpus polygonifolius es la única especie arbustiva del género que en algunas áreas de campos de altitud en Minas Gerais (Chapada do Couto, Diamantina), puede ser el único elemento leñoso que domina el paisaje, incluso en presencia de ganado (Salas, obs. pers., 2012). Además de su hábito, puede ser diferenciada por los tallos jóvenes alados, inflorescencias en glomérulos terminales y semillas con una depresión ventral en forma de X y cara dorsal sin depresiones (Souza et al. 2010Souza, E.B.; Cabral E.L. & Zappi, D.C. 2010. Revisão deMitracarpus (Rubiaceae, Spermacoceae) para o Brasil. Rodriguésia 61: 319-352.).

Agradecimientos

El primer autor agradece al Missouri Botanical Garden y la Prof. Shirley Graham por el otorgamiento de la becas Shirley A. Graham en Sistemática Botánica y Biogeografía, al personal del herbario MO por el cálido trato y asistencia invaluable durante la estadía, en especial a la Dra. Charlotte Taylor.

Referencias

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Fechas de Publicación

  • Publicación en esta colección
    July-Sep 2015

Histórico

  • Recibido
    20 Feb 2015
  • Acepto
    08 Mayo 2015
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