Distribuição da diversidade isoenzimática e morfológica da mandioca na agricultura autóctone de Ubatuba

Distribution of the isozyme and morphological diversity of cassava in the autochthonous agriculture of Ubatuba

Julianno Bergoch Monteiro Sambatti Paulo Sodero Martins Akihiko Ando Sobre os autores

Resumos

A diversidade fenotípica de quatro sistemas isoenzimáticos e doze caracteres morfológicos em mandioca (Manihot esculenta Crantz) foi quantificada através do índice de Shannon-Weaver para quatro roças de mandioca pertencentes a dois agricultores autóctones no município de Ubatuba-SP. A diversidade total foi repartida entre diversidade dentro de roças e diversidade entre roças, mostrando que a maior parte da diversidade se concentra dentro de roças para a maioria dos caracteres. Entrevistas foram realizadas para verificar se os agricultores reconhecem a existência de plantas de mandioca originadas por semente e a existência de bancos de semente.

Manihot esculenta; Shannon-Weaver; dinâmica evolutiva; conservação; recurso genético


Phenotypic diversity of four isozymes systems and twelve morphological traits of cassava (Manihot esculenta Crantz) were quantified using the Shannon-Weaver diversity index for four cassava gardens of two traditional farmers of Ubatuba,SP, Brazil. The total diversity was partitioned within and among gardens, showing that most of the diversity is concentrated within gardens. Interviews were carried out in order to verify if farmers recognize the existance of cassava plants originated from seeds and seed banks with the surveyed farmers in order to identify, in the present case, mechanisms of genetic diversity amplification.

Manihot esculenta; Shannon-Weaver; evolutionary dynamics; conservation; genetic resource


Distribuição da diversidade isoenzimática e morfológica da mandioca na agricultura autóctone de Ubatuba

Julianno Bergoch Monteiro Sambatti1*; Paulo Sodero Martins2; Akihiko Ando3

1Pós-Graduando do Depto. de Genética - USP/ESALQ.

2Depto. de Genética - USP/ESALQ - In Memorian.

3USP/CENA, C.P. 96 - CEP: 13400-970 - Piracicaba, SP.

*Autor correspondente <jbsambatti@ucdavis.edu>

RESUMO: A diversidade fenotípica de quatro sistemas isoenzimáticos e doze caracteres morfológicos em mandioca (Manihot esculenta Crantz) foi quantificada através do índice de Shannon-Weaver para quatro roças de mandioca pertencentes a dois agricultores autóctones no município de Ubatuba-SP. A diversidade total foi repartida entre diversidade dentro de roças e diversidade entre roças, mostrando que a maior parte da diversidade se concentra dentro de roças para a maioria dos caracteres. Entrevistas foram realizadas para verificar se os agricultores reconhecem a existência de plantas de mandioca originadas por semente e a existência de bancos de semente.

Palavras-chave:Manihot esculenta, Shannon-Weaver, dinâmica evolutiva, conservação, recurso genético

Distribution of the isozyme and morphological diversity of cassava in the autochthonous agriculture of Ubatuba

ABSTRACT: Phenotypic diversity of four isozymes systems and twelve morphological traits of cassava (Manihot esculenta Crantz) were quantified using the Shannon-Weaver diversity index for four cassava gardens of two traditional farmers of Ubatuba,SP, Brazil. The total diversity was partitioned within and among gardens, showing that most of the diversity is concentrated within gardens. Interviews were carried out in order to verify if farmers recognize the existance of cassava plants originated from seeds and seed banks with the surveyed farmers in order to identify, in the present case, mechanisms of genetic diversity amplification.

Keywords:Manihot esculenta, Shannon-Weaver, evolutionary dynamics, conservation, genetic resource

INTRODUÇÃO

Plantas cultivadas na agricultura autóctone são uma forma de recurso genético que é primariamente utilizada pelos melhoristas para transferência de caracteres qualitativos, como resistência a insetos e doenças, à linhagens e populações melhoradas já existentes (Soleri & Smith, 1995; Cuevas-Perez et al., 1992). Com a possibilidade de manutenção dos processos evolutivos atuando em populações destas espécies cultivadas na agricultura autóctone, esta pode ser considerada uma fornecedora permanente de novo material genético (Brush, 1995), caso medidas sejam tomadas para viabilizar a conservação de recursos genéticos in situ, a qual é definida como a conservação de variedades locais ou etnovariedades nos agroecossistemas em que foram desenvolvidas e nos quais são correntemente cultivadas (Frankel, 1970).

A agricultura tropical autóctone é caracterizada basicamente pelo uso do ciclo de corte da vegetação em estágio de sucessão secundária, queima desta vegetação quando seca, plantio, cultivo, abandono da área após a colheita e o retorno à área após alguns anos (Cury, 1993; Eden, 1988; Eden, 1993). A mandioca (Manihot esculenta Crantz) é a principal planta cultivada na agricultura tropical autóctone no Brasil e em outras áreas tropicais da América, tendo sido domesticada pelos ameríndios. Embora a mandioca seja propagada exclusivamente via clonal (Martins, 1994), esta não perdeu a capacidade de reprodução sexual como mostram Graner (1942), Iglesias et al. (1994) e fazem referência, Jennings (1979), Boster (1984), Martins (1994) e Salick (1997). Com isso, genótipos favoráveis podem ser fixados pela reprodução vegetativa e novos genótipos criados via reprodução sexual (Kerr & Clement, 1980; Martins, 1994). De fato, relatos de plantas de mandioca germinadas espontaneamente a partir de sementes e incorporadas ao conjunto de clones de agricultores autóctones são comuns (Boster, 1984; Salick, 1997) e são coerentes com o modelo de dinâmica evolutiva da mandioca proposto por Cury (1993) e ampliado por * * Martins, P.S. (Departamento de Genética da USP/ESALQ). Comunicação pessoal, 1996. Martins. Este modelo considera a roça de mandioca como a unidade evolutiva básica e a diversidade genética da roça pode ser amplificada pela germinação espontânea de sementes, as quais podem ser produto de cruzamentos entre diferentes clones, autofecundações e hibridações interespecíficas. Tanto o conjunto de novos genótipos quanto o conjunto de genótipos já existente são objeto de seleção natural, seleção perceptiva (sensu Boster, 1985) e seleção consciente pelos agricultores.

Além do aspecto da dinâmica evolutiva, agricultores autóctones mantém diversidade genética de determinada espécie cultivada para satisfazer uma série de necessidades, as quais são função do contexto sócio-econômico em que estão inseridos (Bellon, 1996).

Em Ubatuba-SP, agricultores autóctones continuam cultivando mandioca segundo uma tradição secular. A quantidade de diferentes etnovariedades, com diferentes características e nomes, na maioria das vezes plantadas conjuntamente em uma única roça sugere a existência de uma grande diversidade genética em mandioca

A diversidade de caracteres morfológicos como coloração e forma foi abordada por Boster(1984) e Boster (1985), o qual aventou a hipótese de que estes caracteres seriam utilizados para classificação local de cultivares. Averiguar como estes caracteres estão distribuídos entre e dentro de diferentes roças pode contribuir para uma melhor compreensão dos processos evolutivos da espécie na agricultura autóctone.

A eletroforese em gel de amido na espécie Manihot esculenta e outras espécies do gênero Manihot foi utilizada por Lèfevre & Charrier (1993a), Lèfevre & Charrier (1993b), Faraldo (1995) e Brondani (1996). Neste trabalho a técnica de isoenzimas também foi utilizada na quantificação e na análise da distribuição da diversidade genética de três roças tradicionais de mandioca em Ubatuba – SP.

Tanto marcadores morfológicos como isoenzimáticos vem sendo usados para quantificar diversidade genética. A questão é quão válidos são estes marcadores na conservação da diversidade de caracteres adaptativos como resistência à doenças, os quais são freqüentemente os que importam para atividades como o melhoramento genético ou mesmo para prover agricultores tradicionais com diversidade a ser selecionada. Isto também foi discutido à luz tanto dos resultados obtidos para isoenzimas quanto para caracteres morfológicos.

MATERIAL E MÉTODOS

Quatro roças de mandioca pertencentes a dois agricultores tradicionais autóctones de Ubatuba-SP, roças DFG e DFP do agricultor DF e roças AGI e AGM do agricultor AG tiveram suas plantas amostradas. Estes agricultores cultivam suas roças a partir de 30 km ao norte do centro urbano de Ubatuba ao longo da rodovia Rio-Santos nos contrafortes da Serra do Mar no sertão do Puruba, agricultor DF, no sertão de Ubatumirim, agricultor AG, distando cerca de 10 km um do outro. Para a realização da análise isoenzimática foram amostradas do agricultor DF ambas as roças enquanto que do agricultor AG apenas a roça AGI. Caminhou-se na roça buscando cobrir toda a sua área uniformemente sendo que a cada 5 passos uma maniva de cerca de 60 cm era cortada (ver TABELA 1). Com esse esquema de amostragem a diversidade das roças foi amostrada de modo que o número de genótipos existentes na roça fosse ponderado pela sua freqüência. As manivas separadas por roça foram plantadas em saquinhos plásticos com três repetições numa casa de vegetação com irrigação controlada no Departamento de Genética da ESALQ/USP. Meia colher de chá de Carbofuran foi adicionada em cada saquinho para o controle de cochonilhas e o bactericida Agrimicina na proporção 240g/100 l era pulverizado a cada 15 dias, principalmente após o inverno, para o controle da bacteriose causada por Xanthomonas campestris pv manihotis (Arthaud-Berthet) Starr.

A eletroforese de isoenzimas em gel de amido foi realizada com a extração de proteínas de folhas jovens recém expandidas ou em fase de expansão, macerando-as com 3 a 4 gotas de tampão de extração (Scandalios, 1969). O extrato era absorvido por papel de filtro de 4x7mm, sendo que estes papéis eram colocados lado a lado no gel de amido cortado paralelamente a 4 cm do lado maior. O gel era unido num único elemento e procedia-se a eletroforese até que a linha de frente, observável pela migração de azul de bromofenol (0,04g/100ml), atingisse cerca de 8cm. Os sistemas isoenzimáticos utilizados foram LAP (Alfenas et al. 1991), MDH (Brewer & Sing, 1970) e SKDH (Alfenas et al. 1991) com gel de amido preparado com tampão citrato de morfolina em pH 6,1 e tampão citrato de morfolina para cuba (Clayton & Tretiak, 1972) diluído na proporção 1:20 e PGI (Alfenas et al. 1991) com tampão borato de lítio A+B PH 8,3, sendo utilizado o tampão A somente para cuba e o tampão A+B na proporção 1:9 para o gel (Scandalios, 1969). Os géis eram fatiados e coradas em soluções específicas para cada sistema enzimático, deixando-os no escuro a 37°C por cerca de 1 hora. Os zimogramas eram construídos em papel milimetrado respeitando a linha de frente de migração, as distâncias entre bandas e as distâncias das bandas com a origem.

Caracteres morfológicos também foram avaliados. Optou-se por realizar esta avaliação nas roças, pois a alta incidência de bacteriose em Piracicaba poderia desfigurar e matar as plantas o que poderia comprometer as análises. Como estas avaliações foram feitas posteriormente à amostragem para isoenzimas, as plantas utilizadas para a análise isoenzimática não foram as mesmas que as utilizadas para a análise de caracteres morfológicos. O material da roça AGI foi colhido na ocasião dessa amostragem e uma outra roça (AGM) do agricultor AG foi utilizada para este fim. Ambas as roças do agricultor DF foram utilizadas para esta amostragem. O esquema da amostragem foi o mesmo utilizado para isoenzimas.

Foram escolhidos uma série de caracteres morfológicos pouco influenciados pelo ambiente utilizados por Cury (1993). À cada um destes caracteres foram atribuídas classes fenotípicas que servem de referência para classificar cada indivíduo. Os carateres e suas classes podem ser observados na TABELA 2A. Foram criadas, a partir dos caracteres P, F, CM, LM, CD e LD (TABELA 2B) variáveis mais relacionadas à forma do que ao tamanho, as quais foram obtidas pelas relações P/F, CM/LM e CD/LD.

Todas as variáveis morfológicas foram transformadas em dados binários, tendo sido atribuídas às variáveis contínuas P/F, CM/LM e CD/LD 9 classes arbitrárias diferentes com intervalos regulares para que fosse possível a transformação em dados binários.

Índices de Shannon-Weaver normalizados foram calculados para cada caráter, sendo que considerou-se o número de classes de cada caráter na população total para a normalização. A diversidade fenotípica foi quantificada e repartida utilizando-se o índice de Shannon-Weaver segundo a seguinte descrição.

O índice de diversidade de Shannon-Weaver é muito utilizado para quantificar a diversidade de espécies em estudos ecológicos e depende basicamente da riqueza de espécies em determinada comunidade e a eqüitabilidade com que os índivíduos são distribuídos entre as espécies (Begon et al., 1996). Assim, quanto mais alto é o valor do índice maior o núm ero de espécies e menor o domínio da comunidade por uma ou poucas espécies (Odum, 1975). Entretanto, este índice tem sido muito usado para quantificar diversidade genética quando os caracteres são considerados freqüências fenotípicas (Puecher et al., 1996). O índice pode ser calculado segundo a seguinte fórmula:

onde n é o número de classes fenotípicas para um determinado caráter e pi a proporção do número total de entradas na iésima classe (Jain et al. 1975). Muitas vezes o índice de Shannon-Weaver é dividido pelo valor máximo que o caráter em questão poderia fornecer na população total ou o log n, passando a variar de 0 a 1 (Engels, 1994). As bases 2 e 10 têm sido utilizadas no seu cálculo.

Este índice foi utilizado por Jain et al. (1975) na quantificação e identificação de padrões geográficos da diversidade fenotípica de Triticum turgidum, por Li et al. (1996) na análise da diversidade fenotípica de etnovariedades de Setaria indica e identificação de padrões geográficos da distribuição desta diversidade, por Engels (1994) na avaliação genética de cevada na Etiópia em relação à altitude, por Bekele (1983) na composição genética de etnovariedades de cevada etíopes, por Bekele & Bekele (1996) na quantificação da diversidade fenotípica de cacau no "International Cocoa Gene Bank of Trinidad" e por Bechere et al. (1996) na identificação de padrões geográficos da diversidade fenotípica de etnovariedades de trigo tetraplóide da Etiópia.

É possível, utilizando a diversidade expressa pelo índice de Shannon-Weaver, verificar a proporção da diversidade total que se concentra dentro de grupos e entre grupos. Para isso, um índice de Shannon-Weaver para a população total (Hs) envolvendo todos os grupos conjuntamente deve ser calculado, assim como a média dos índices de Shannon-Weaver dos grupos envolvidos (Ho). A relação Ho/Hs representa a proporção da diversidade total que se concentra dentro de grupos (roças), enquanto 1-Ho/Hs representa a proporção da diversidade total referente à diversidade entre grupos (roças).

Puercher et al. (1996), utilizaram este método para repartir a diversidade morfológica e isoenzimática de acessos de Eragrotis curvula, Ibañez et al.(1993) para repartir a diversidade isoenzimática de Prunus persica e Di Renzo et al. (1991) para repartir a diversidade isoenzimática de Secale cereale.

Entrevistas informais foram realizadas com dez agricultores da região na tentativa de obter informações a respeito da presença de plantas originárias por semente, da presença de bancos de semente em roças abandonadas e do fluxo gênico de material genético entre agricultores.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os fenótipos isoenzimáticos obtidos podem ser observados na Figura 1.


Os índices de Shannon-Weaver normalizados para cada caráter (isoenzimático e morfológico) podem ser observados na TABELA 3.

A partir da diversidade fenotípica quantificada, pode-se fazer inferências a respeito da diversidade genética das roças pelo fato de que os caracteres analisados variam muito pouco com o ambiente. A quantificação e distribuição da diversidade para cada caráter é observada na TABELA 4.

Observa-se que a maior parte da diversidade se concentra dentro de roças, especialmente para os sistemas enzimáticos PGI, LAP, SKDH e caracteres M5, M7, CM/LM e CD/LD. Os demais caracteres, M1, M2, M3, M4, M6, M8 e M9 tem uma distribuição menos concentrada na roça quando comparada com a distribuição da diversidade isoenzimática. Estes últimos são caracteres perceptivos (sensu Boster, 1984) relacionados com características morfológicas e são, segundo Boster (1985), utilizados para discriminar etnovariedades de mandioca entre os índios Aguaruna do Peru. Ainda segundo este autor, a diversidade destes caracteres tem sido amplificada justamente para cumprir esta função de modo mais eficiente. Enquanto os caracteres morfológicos são objeto da seleção direta pelos agricultores (Boster, 1985), os fenótipos isoenzimáticos, considerados neutros, tem suas freqüências governadas basicamente por mutação e efeito de amostragem quando numa população recombinante.

A maioria dos agricultores reconhecem plantas originadas por semente pelo fato destas possuírem raíz pivotante ao contrário das plantas originadas de maniva que possuem raízes adventícias. Já a existância de banco de sementes foi reconhecida por alguns agricultores que informaram ter observado germinação espontânea de sementes quando novas roças são implantadas em locais ocupados por floresta mas que já haviam sido cultivados.

Uma das possíveis interpretações deste padrão de distribuição da diversidade em termos de conservação de recursos genéticos é que, da mesma forma que uma expedição de coleta de germoplasma necessita visitar poucas roças para coletar parte considerável da diversidade, um agricultor pode recorrer a um vizinho ou a uma outra roça própria (caso possua mais de uma) quando necessitar restabelecer a diversidade que porventura seja perdida. Contudo isso só é válido quando se tem a garantia de que a propagação é extritamente clonal, principalmente quando o objetivo é a amostra de genes que tem algum valor adaptativo, os quais estariam ligados (clonalmente) aos caracteres morfológicos amostrados. Como os agricultores consultados reconhecem a existência de plantas originárias de sementes e de banco de sementes em roças abandonadas, há a possibilidade concreta de que, embora a propagação seja clonal, novos recombinantes sejam incorporados eventualmente em suas coleções. Portanto, o efeito da segregação de caracteres perceptivos aliado à seleção artificial de genótipos por diferentes agricultores, pode criar uma situação em que a amostragem de uma só roça não é indicada quando o que interessa são caracteres que não são tão evidentes fenotipicamente quanto cor e forma, como é o caso de genes relacionados à resistência à doenças ou a adaptação à diferentes tipos de solo por exemplo. Por outro lado, a distribuição dos fenótipos isoenzimáticos reflete um forte fluxo gênico, já que são caracteres neutros. Porém, mesmo baseando-se apenas na diversidade isoenzimática, a existência de recombinação nas roças também torna problemática a interpretação de que uma roça pode representar a diversidade genética de toda uma região, pois a distribuição de genes de interesse deverá depender da taxa de recombinação, migração e a intensidade de seleção em locais específicos.

O resultado da distribuição dos caracteres morfológicos, no entanto, é consistente com Boster (1985), o qual afirma que não deve haver raças locais baseadas apenas em caracteres envolvendo cor e forma (caracteres perceptivos) em mandioca cultivada tradicionalmente entre os índios Aguaruna.

A extensão do fato de que poucas roças podem representar grande parte da diversidade de uma região pode conduzir a afirmação de que bastaria conservar uma roça de um agricultor para realizar conservação in situ. É preciso, entretanto, ter em mente que a grande vantagem da conservação in situ é a manutenção da dinâmica evolutiva nas populações cultivadas. Por exemplo, a chance de um recombinante favorável ou mesmo um mutante favorável ser criado é tremendamente ampliada se considerarmos toda uma comunidade praticando agricultura em comparação com uma roça de um agricultor.

Dada a evidência de fluxo gênico entre agricultores, é interessante o fato de que os agricultores cujas roças foram amostradas, apesar de se conhecerem, não estão estabelecidos proximamente e é provável que as trocas de manivas sejam realizadas indiretamente através de outros agricultores.

CONCLUSÕES

As roças de mandioca (Manihot esculenta Crantz) situadas no litoral norte de Ubatuba mostraram diversidade fenotípica expressa pelo índice de Shannon-Weaver para padrões isoenzimáticos e caracteres morfológicos. Pelo fato dos caracteres morfológicos utilizados serem pouco influenciados pelo ambiente, é possível inferir que há diversidade genética para estes caracteres nas roças de mandioca.

Considerando 3 roças pertencentes a dois agricultores, a diversidade isoenzimática se concentra basicamente dentro de roças, sugerindo um grande fluxo gênico entre agricultores e que os agricultores utilizam um mesmo conjunto de clones para a "montagem" de diferentes roças. Porém, este padrão pode mostrar-se diferente quando genes relacionados à adaptação local são analisados, os quais tem sua distribuição dependente das taxas de recombinação, fluxo gênico entre agricultores e intensidades de seleção em roças específicas.

A diversidade de caracteres morfológicos tem uma distribuição similar à encontrada para caracteres isoenzimáticos. No entanto, ao contrário das isoenzimas, espera-se que estes caracteres sejam objeto de seleção pelos agricultores, os quais os utilizam como forma de classificar seus cultivares (Boster, 1985). Por este motivo Boster (1985) espera que não haja raças locais de mandioca na agricultura autóctone baseadas em caracteres morfológicos, o que é coerente com o fato da distribuição da diversidade genética destes caracteres estar concentrada dentro de roças.

É reconhecido pelos agricultores consultados a existência de plantas originárias de sementes e há evidências, segundo seus relatos, que bancos de sementes de mandioca no solo de roças abandonadas são fonte importante destas plantas. Sementes de mandioca são produto de cruzamentos sexuais ou autofecundações e, em vista da diversidade genética encontrada dentro de roças, se constituem muito provavelmente de novos genótipos, constituindo uma forma com a qual a diversidade genética de roças de mandioca é amplificada.

AGRADECIMENTOS

O autor gostaria de agradecer ao CNPq e à CAPES pelo suporte financeiro necessário à conclusão deste trabalho.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALFENAS, A.C.; PETERS, I.; BRUNE W.; PASSADOR, G.L. Eletroforese de proteínas e isoenzimas de fungos e essência florestais. Viçosa: UFV/ SIF, 1991. 242p.

BECHERE, E.; BELAY, G.; MITIKU, D.; MERKER, A. Phenotypic diversity of tetraploid wheat landraces from northern and north-central regions of Ethiopia. Hereditas, v.124, p.165-172, 1996.

BEGON, M.; HARPER, J.L.; TOWNSEND, C.R. Ecology: individuals, populations and communities. 3.ed. Oxford: Blackwell, 1996. 1068 p.

BEKELE, E. Allozyme genotypic composition and genetic distance between the ethiopian land race populations of barley. Hereditas, v.98, p.259-267, 1983.

BEKELE, F.; BEKELE, I. A sampling of the phenetic diversity of cacao in the international cocoa gene bank of Trinidad. Crop Science, v.36, p.57-64, 1996.

BELLON, M.R. The dynamics of crop infraspecific diversity: a conceptual framework at the farmer level. Economic Botany, v.50, n.1, p.26-39, 1996.

BOSTER, J.S. Classification, cultivation, and selection of Araguaruna cultivars of Manihot esculenta (Euphorbiaceae). Advances in Economic Botany, v.1, p.34-47, 1984.

BOSTER, J.S. Selection for perceptual distinctiveness: evidence from Aguaruna cultivars of Manihot esculenta. Economic Botany, v.39, n.3, p.310-325, 1985.

BREWER, G.L.; SING C.F. An introduction to isozyme techniques. New York: Academic Press, 1970. 186p.

BRONDANI, C. Variação isoenzimática de três espécies do gênero Manihot (Euphorbiaceae) relacionadas morfologicamente à mandioca (Manihot esculenta Crantz). Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.31, n.4, p.287-289, 1996.

BRUSH, S.B. In situ conservation of landraces in centers of crop diversity. Crop Science, v.35, p.346-354, 1995.

CLAYTON, J.W.; TRETIAK, D.N. Amine-citrate buffers for PH control in starch gel eletrophoresis. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, v.29, p.1169-1172, 1972.

CUEVAS-PÉREZ, F.E.; GUIMARÃES, E.P.; BERRÍO, L.E.; GONZÁLEZ, D.I. Plant Genetic Resources: genetic base of irrigated rice in Latin America and Caribean, 1971 to 1989. Crop Science, v.32, p.1054-1059, 1992.

CURY, R. Dinâmica evolutiva e caracterização de germoplasma de mandioca (Manihot esculenta Crantz) na agricultura autóctone do sul do Estado de São Paulo. Piracicaba, 1993. 103 p. Dissertação (Mestrado)-Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo.

DI RENZO, M.A; AIASSA, D.E.; IBAÑEZ, M.A. Distribuición de la variabilidad en cinco cultivarez de centeno (Secale cereale L.). Turrialba, v.41, n.3, p.325-329, 1991.

EDEN, M.J. Crop diversity in tropical swidden cultivation: comparative data from Colombia and Papua New Guinea. Agriculture, Ecosystems and Environment, v.20, p.127-136, 1988.

EDEN, M.J. Swidden cultivation in forest and savanna in lowland southwest Papua New Guinea. Human Ecology, v.21, n.2, p.127-136, 1993.

ENGELS, J.M.M. Genetic diversity in ethiopian barley in relation to altitude. Genetic Resources and Crop Evolution, v.41, p.67-73, 1994.

FARALDO, M.I.F. Caracterização isoenzimática e diversidade de etnovariedades de mandioca (Manihot esculenta Crantz). Piracicaba, 1995. 91p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo.

FRANKEL, O.H. Genetic conservation in perspective. In: FRANKEL, O. H.; BENNETT, E. (Ed.) Genetic resources in plants: their exploration and conservation. Oxford: Blackwell, 1970. p.469-488. (IBP Handbook 11).

GRANER, E.A. Notas sobre o florescimento e frutificação da mandioca. Bragantia, v.2, n.1, p.1-12, 1942.

IBAÑEZ, M.A.; DI RENZO, M.A.; POVERENE, M.M. Isozyme diversity among and within peach groups: freestone, clingstone and nectarines. Scientia Hoticulturae, v.53, p.281-288, 1993.

IGLESIAS, C.; HERSHEY, C.; CALLE, F.; BOLAÑOS, A. Propagating cassava (Manihot esculenta) by sexual seed. Experimental Agriculture, v.30, p.283-290, 1994.

JAIN, S.K.; QUALSET, C.O.; BHATT, G.M.; WU, K.K. Geographical patterns of phenotypic diversity in a world collection of drurum wheats. Crop Science, v.15, p.700-704, 1975.

JENNINGS, D.L. Cassava. In: SIMMONDS, N. W. Evolution of crop plants. London: Longman, 1979. p.81-84.

KERR, W.E.; CLEMENT, C.R. Práticas agrícolas de conseqüências genéticas que possibilitaram aos índios da Amazônia uma melhor adaptação às condições ecológicas da região. Acta Amazônica, v.10, n.2, p.251-261, 1980.

LÈFEVRE, F.; CHARRIER, A. Isozyme diversity within african Manihot germplasm. Euphytica, v.66, p.73-80, 1993a.

LÈFEVRE, F.; CHARRIER, A. Heredity of seventeen isozyme loci in cassava (Manihot esculenta Crantz). Euphytica, v.66, p.171-178, 1993b.

LI, Y.; WU, S.; CAO, Y.; ZHANG, X. A phenotypic diversity analysis of foxtail millet (Setaria italica (L.) P. Beauv.) landraces of chinese origin. Genetic Resources and Crop Evolution, v.43, p.377-384, 1996.

MARTINS, P.S. Biodiversity and agriculture: patterns of domestication of brazilian native plants species. Anais da Academia Brasileira de Ciências, v.66, p.219-224, 1994.

ODUM, E.P. Ecology. London: Holt, Rinehart and Winston, 1975. 244p.

PUECHER, D.J.; IBAÑEZ, M.A.; DI RENZO, M.A. Classification and diversity values of seventeen cultivars of Eragrostis curvula. Seed Science and Technology, v.24, p.139-149, 1996.

SALICK, J; CELLINESE, N.; KNAPP, S. Indigenous diversity of cassava: generation, maintainance, use and loss among Amuesha, peruvian upper Amazon. Economic Botany, v.51, n.1, p.6-19, 1997.

SCANDALIOS, J.G. Genetic control of multiple molecular forms of enzymes in plants: a review. Biochemical Genetics, v.3, p.37-39, 1969.

SOLERI, D.; SMITH, S.E. Morphological and phenological comparissons of two Hopi maize varieties conserved in situ and ex situ. Economic Botany, v.49, n.1, p.56-77, 1995.

Recebido em 15.05.98

  • *
    Martins, P.S. (Departamento de Genética da USP/ESALQ). Comunicação pessoal, 1996.

    * Martins, P.S. (Departamento de Genética da USP/ESALQ). Comunicação pessoal, 1996.

    Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      28 Abr 2000
    • Data do Fascículo
      Mar 2000

    Histórico

    • Recebido
      15 Maio 1998
    Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" USP/ESALQ - Scientia Agricola, Av. Pádua Dias, 11, 13418-900 Piracicaba SP Brazil, Phone: +55 19 3429-4401 / 3429-4486 - Piracicaba - SP - Brazil
    E-mail: scientia@usp.br