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Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia

Print version ISSN 0102-0935On-line version ISSN 1678-4162

Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. vol.54 no.6 Belo Horizonte Dec. 2002

https://doi.org/10.1590/S0102-09352002000600008 

Herdabilidade e correlação genética entre perímetro escrotal, libido e características seminais de touros Nelore

 

[Heritability and genetic correlation between scrotal circumference, libido and seminal traits in Nellore bulls]

 

 

L.C. SarreiroI, J.A.G. BergmannI, C.R. QuirinoII, N.R. PinedaIII,V.C.P. FerreiraIV, M.A. SilvaI

IEscola de Veterinária da UFMG
IILaboratório de Melhoramento Genético Animal- CCTA, UENF-Campos, RJ
IIIFazenda Paredão, Oriente, SP
IVGenes Genética Pecuária, Belo Horizonte, MG

Endereço para correspondência

 

 


RESUMO

Dados de 273 touros Nelore nascidos de 1992 a 1998 e com idade média de 31 meses foram utilizados para estimar as herdabilidades do perímetro escrotal (PE), libido (Lib), motilidade (mot), vigor (vig), concentração (con) e taxa de anormalidade seminal (ta) e as correlações genéticas entre essas características. Com o uso do método da máxima verosimilhança restrita as estimativas de herdabilidade e respectivos erros-padrão foram 0,38±0,20 para PE, 0,33±0,20 e 0,31±0,20 para Lib com idade ou peso corporal no modelo, respectivamente, 0,01±0,10 para mot, 0,03±0,30 para vig, 0,00±0,50 para coN e 0,07±0,13 para ta. As correlações genéticas entre PE e Lib foram 0,78 e 0,76, respectivamente, considerando-se ou não o peso corporal no modelo. Correlações genéticas entre PE e as características con, mot, vig e ta foram 0,99, 1,00, -0,14 e 0,99, respectivamente. Pode-se esperar resposta à seleção direta para PE e Lib e a seleção para uma das características resultaria em seleção para a outra. As baixas estimativas de herdabilidade para as características seminais indicam pequeno componente genético aditivo.

Palavras-chave: Bovinos de corte, Nelore, parâmetros genéticos, reprodução


ABSTRACT

Data from 273 Nellore bulls borned from 1992 to 1998 and with average age of 31 month were used to estimate by restricted maximum likelihood procedure the heritability for scrotal circumference (SC), libido (LIB), sperm motility (MOT), vigor (VIG), concentration (CON) and porcentage of defects (PD) and the genetic correlations between these traits. The heritabilities estimates and standard errors were 0.38±0.20 for SC, 0.33±0.20 and 0.31±0.20 for LIB, when age and body weight were included in the model, 0.01±0.10 for MOT, 0.03±0.30 for vig, 0.00±.0.50 for coN, and 0.07±0.13 for PD. Otherwise, genetic correlations between SC and LIB were 0.78 and 0.76, respectively, including or not including body weight in the model. Genetic correlations between SC and the traits CON, MOT, VIG and PD were 0.99, 1.00, -0.14 and 0.99, respectively. Responses to direct selection are expected for SC and LIB, and selection for one trait would result in gain for the other. Heritability estimates for semen traits indicate small genetic additive components for the traits.

Keywords: Beef cattle, Nellore, genetic parameters, reproduction


 

 

INTRODUÇÃO

O conhecimento genético das características associadas à eficiência reprodutiva dos machos é necessário para auxiliar na identificação dos animais não apenas mais aptos à reprodução, mas que possuam genética superior para as características reprodutivas.

Entre essas, o perímetro escrotal tem sido estudado por vários autores brasileiros (Lobo et al., 1994; Bergmann et al., 1996; Quirino, 1999) e estrangeiros (Coulter & Foote, 1979; Neely et al., 1982; Knights et al., 1984) e é indicado por todos como característica a ser incluída nos programas de melhoramento. As características seminais dos bovinos também têm sido objeto de estudos (Hultnas, 1959; Brinks, 1972), enquanto que a avaliação e a utilidade das características de comportamento ainda não foram amplamente estudadas. Desse modo, faz-se necessário conhecer a magnitude do componente genético aditivo associado a essas características reprodutivas e suas interrelações.

As estimativas de herdabilidade para o perímetro escrotal evidenciam a existência de variabilidade genética aditiva (Smith et al.,1989; Brinks,1994; Bergmann et al., 1997; Quirino, 1999), o que permite que ela seja incluída com sucesso nos programas de seleção. A média das estimativas de herdabilidade para essa característica relatada pela bibliografia estrangeira foi de 0,65, variação de 0,36 a 0,68, quando o perímetro escrotal foi ajustado somente para idade. A média das estimativas quando o perímetro foi ajustado somente para peso corporal foi de 0,51, variação de 0,44 a 0,69. No Brasil, estudos revelam estimativas de herdabilidade de média a elevada para o perímetro escrotal, média de 0,60 e variação de 0,28 a 0,87, para modelos que não incluíram o peso corporal. Quando ajustada para peso corporal, a média das estimativas da herdabilidade foi de 0,55, variação de 0,30 a 0,81.

No Brasil são escassas as citações de estimativas de herdabilidade para a libido. Quirino et al. (1999) relataram para a raça Nelore herdabilidade de 0,34 quando não se incluiu a covariável peso corporal no modelo e de 0,19 quando de sua inclusão. Para a mesma raça, Sarreiro et al. (2000) relataram estimativas de 0,11 ± 0,16 quando a covariável peso corporal foi incluída no modelo. Apesar do pequeno número de trabalhos, os resultados sugerem a presença de variância genética aditiva para essa característica e a possibilidade de resposta à seleção. São também escassas as referências sobre estimativas de herdabilidade para características do sêmen. Em geral, as estimativas de herdabilidade das características seminais citadas pela bibliografia estrangeira têm variado de baixa a moderada (Brinks, 1972).

São ainda mais escassos os trabalhos que abordam as associações genéticas entre perímetro escrotal e características de comportamento e seminais dos machos zebus. Quirino et al. (1999) verificaram correlação genética desfavorável (-0,43) e favorável (0,19) entre perímetro escrotal e libido, respectivamente, quando não se considerou e se considerou a covariável peso corporal no modelo estatístico. Os autores concluíram que não se pode afirmar que touros com maior testículo teriam maior libido. Quando se considerou ou não a covariável peso corporal no modelo para libido, os valores das correlações genéticas da libido foram, respectivamente, -0,08 e 0,51 com a motilidade, -0,02 e 0,43 com os defeitos totais, 0,06 e 0,12 com o vigor, 0,70 e 0,71 com o volume seminal e 0,31 e 0,16 com o turbilhonamento.

Os objetivos deste estudo foram obter estimativas de herdabilidade para as características perímetro escrotal, características do sêmen e libido, e de correlações genéticas entre essas características em touros da raça Nelore.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados referem-se a animais do rebanho Nelore da Fazenda Paredão, município de Oriente, Sudoeste do Estado de São Paulo.

A data de início da estação de monta de quatro meses de duração ocorreu sempre após a regularização das chuvas no ano, o que aconteceu geralmente nos meses de novembro ou dezembro. A desmama dos animais foi feita durante quatro meses, quando os bezerros tinham, no mínimo, sete meses de idade. Machos e fêmeas foram criados juntos até a desmama, quando eram formados grupos de contemporâneos por sexo e idade, para toda a fase de recria. A primeira etapa de seleção dos tourinhos incluídos neste estudo foi baseada na diferença esperada na progênie (DEP) para dias do nascimento até que o animal atingisse 160 quilos. A segunda etapa de seleção foi baseada na DEP para dias da desmama até que o animal atingisse 240 quilos.

Os dados referem-se a 273 tourinhos nascidos entre 1992 e 1998. As características mensuradas quando os animais apresentavam média de idade de 31 meses foram libido, características seminais (motilidade, vigor, concentração e taxa de anormalidade espermática), peso corporal e perímetro escrotal, tomados no momento da prova da libido. Os exames andrológicos foram feitos sempre por um mesmo veterinário, em média quatro dias antes de se realizar a avaliação da libido.

O teste da libido, com duração de 10 minutos, pontuou os animais de 0 a 10, seguindo a metodologia de Chemoweth (1983) modificada por Pineda et al. (1997), com o intuito de adaptá-la ao comportamento peculiar dos animais de origem zebuína e, conseqüentemente, resultou em melhor classificação dos touros. Antes de iniciar o teste os animais passaram por um período de pré-excitação, observando-se a interação sexual das fêmeas com outros machos. O perímetro escrotal foi mensurado tracionando-se os testículos do animal com as duas mãos e circundando-os com fita métrica no local de maior diâmetro. O método utilizado para a coleta do sêmen foi o da vagina artificial. Os exames da motilidade, vigor e taxa de anormalidades espermáticas foram realizados em microscópio biocular com aumento de 100 a 400x, imediatamente após a coleta, e sempre pelo mesmo técnico. Para o cálculo da concentração espermática utilizou-se a câmara de Newbauer, sendo o sêmen previamente diluído em solução formol-salina-tamponada.

Inicialmente os dados foram analisados pelo método dos quadrados mínimos, por meio do procedimento PROC GLM do pacote estatístico SAS (1996). As variáveis dependentes avaliadas foram perímetro escrotal (mensurado no momento da avaliação da libido), libido e características seminais (motilidade e taxa de anormalidade espermática, concentração e vigor seminal). Nos modelos iniciais adotados nas análises das características citadas foram incluídos o efeito fixo de grupo de contemporâneos e o aleatório de reprodutor, pai do animal. Os 44 grupos de contemporâneos representavam a combinação dos efeitos de mês e ano de nascimento e continham no mínimo três animais. Como covariáveis foram incluídos peso corporal e idade do animal. Para contornar os possíveis efeitos da ausência de normalidade sobre as análises, esse mesmo conjunto de dados foi submetido a uma série de transformações de variáveis antes do tratamento estatístico. Como nenhuma das transformações apresentou ganho na qualidade analítica, nem diferenças substancias nos resultados, não foi citado no presente estudo nenhuma transformação de variável (Sarreiro et al., 2001).

Após várias tentativas, os modelos que se seguem foram escolhidos tendo por base a significância estatística das variáveis incluídas.

Para perímetro escrotal (cm),

Yijk= m +Ri+Gj+bl(Pijk- )+b2(Iijk ) b3(Iijk )2eijk,

para libido (pontos) ou concentração seminal (x106/mm3),

Yijk = m + Ri + Gj + b (Pijk - ) eijk,

para libido (pontos),

Yijk = m + Ri + Gj +b(Iijk ) eijk e

para motilidade espermática (%), vigor espermático (pontos) e taxa de anormalidade espermática (%),

Yijk= m +Ri+Gj+ b1(Iijk )+b2(Iijk )2eijk, em que:

Yijk = perímetro escrotal, libido, concentração seminal, motilidade espermática, vigor ou taxa de anormalidades;

m  = média geral da variável dependente;

Ri = efeito aleatório do iésimo reprodutor, pai do animal (i = 1...34);

Gj = efeito fixo do jésimo grupo de contemporâneo (j =1...44);

b = coeficiente de regressão linear da característica Yijk sobre o peso corporal do animal;

Pijk = peso corporal do animal, em kg;

= média geral do peso corporal;

Iijk = idade do animal, em meses;

= média geral de idade;

eijk = efeito aleatório do resíduo associado a cada observação.

Definidos os modelos nas análises pelo método dos quadrados mínimos e obtidos os valores iniciais, as características foram avaliadas pelo método da máxima verossimilhança restrita, utilizando-se modelo animal, com o intuito de estimar parâmetros genéticos.

As análises foram realizadas utilizando-se o algorítimo MTDFREML (Boldman et al., 1995). Nos modelos com característica única foi utilizada a versão do aplicativo que possibilita a obtenção do erro-padrão para as estimativas de herdabilidade.

As análises conjuntas com duas características para as estimativas das correlações entre perímetro escrotal e as demais características e entre libido e as características seminais foram realizadas considerando-se os mesmos efeitos fixos das análises com característica única. Para essas análises utilizou-se o pacote MTDFREML descrito por Boldman et al. (1995), que aplica o método da máxima verossimilhança restrita com algoritmos livres de derivadas em modelo animal, com inclusão da matriz dos numeradores dos coeficientes de parentesco. Os critérios de convergência foram: a) valor da precisão da variância do simplex, (–2Log L) menor que 10-9 e b) não alteração no valor das estimativas do simplex -2Log de verossimilhança maior que 10-6 em três repetições sucessivas, em todas as análises.

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na Tab.1 são apresentadas as médias observadas, os desvios-padrão, os coeficientes de variação e os valores mínimo e máximo para as diversas variáveis.

 

 

A média e o coeficiente de variação para o perímetro escrotal estão próximos do relatado pela bibliografia para animais Nelore. Quirino (1999) observou 31,2 e 32,3 cm, respectivamente, para o perímetro escrotal de touros Nelore com dois e três anos de idade e coeficiente de variação de 6,6%. Quirino et al. (1999), ao estudarem a curva de crescimento do perímetro escrotal, verificaram médias de 33,31 e 34,56cm para o perímetro escrotal de touros Nelore aos 30 e 33 meses de idade, respectivamente.

Pineda et al.(2000) encontraram em touros de 72 meses de idade média de 5,03 pontos para a libido, inferior à verificada no presente estudo para animais com idade aproximada de 30 meses. Deve-se salientar que a libido é avaliada de forma subjetiva, o que torna difícil a comparação entre médias da libido avaliadas por diferentes técnicos.

À exceção do perímetro escrotal (8,4%), as demais características reprodutivas apresentaram valores elevados de coeficiente de variação, variando de 20,2% para motilidade até 62,7% para taxa de anormalidades. É possível que parte dessa variação seja atribuída à variação observada na idade dos animais deste estudo, de 19 a 47 meses. Essa amplitude de idade inclui, forçosamente, animais imaturos (mais jovens) e maduros sexualmente (mais velhos). Pineda et al. (2000), ao trabalharem com touros de 72 meses de idade, considerados maduros sexualmente, encontraram coeficiente de variação da mesma magnitude dos encontrados neste estudo, o que indicaria que muito da variação das características reprodutivas pode ser atribuída a fatores inerentes a cada uma delas, e não podendo ser explicadas somente pela idade ou maturidade sexual dos animais.

A Tab.2 mostra as estimativas de herdabilidade e erros-padrão para as características estudadas.

 

 

A estimativa de herdabilidade obtida para o perímetro escrotal, 0,38, pode ser considerada alta, e é semelhante à relatada por Lobo et al.(1994), Bergmann et al. (1996) e Queiróz et al. (1999). O presente estudo evidencia a importância do componente genético aditivo para perímetro escrotal e a possibilidade de resposta à seleção direta da característica.

As estimativas de herdabilidade da libido, de 0,31 e 0,33 considerando como covariáveis o peso corporal ou a idade do animal, respectivamente, podem ser consideradas de moderada a alta. A variância genética aditiva foi menor e a variância residual maior quando o peso corporal foi incluído no modelo, indicando que a inclusão dessa variável seqüestrou alguma variância genética aditiva e foi menos eficiente em reduzir o resíduo do que a inclusão de idade do animal. Os erros-padrão para essas duas estimativas foram semelhantes. Estes resultados estão de acordo com os valores citados por Quirino (1999) que estudou touros da raça Nelore no Brasil, e relatou maior herdabilidade da libido quando o peso corporal não foi incluído como covariável. No entanto, a disparidade de valores para os dois modelos encontrada pela autora foi muito maior do que a relatada no presente estudo. De acordo com os resultados encontrados pode-se também esperar resposta à seleção direta para a libido.

As estimativas de herdabilidade tanto do perímetro escrotal quanto da libido foram maiores do que as descritas por Sarreiro et al. (2000), quando trabalharam com parte dos dados utilizado no presente trabalho. Deve-se salientar que neste estudo a matriz de parentesco foi incluída com base em toda a genealogia disponível, enquanto que na análise preliminar (Sarreiro et al., 2000) foram incluídos na matriz de parentesco somente o pai e a mãe do animal, o que revela a importância da completa informação do pedigree quando da estimação de parâmetros genéticos.

As características seminais apresentaram estimativas de herdabilidade inferiores às descritas na literatura, revelando pequena magnitude da variância genética aditiva em relação à residual. As características seminais são, em geral, muito influenciadas por fatores de ambiente. As estimativas dos erros-padrão para as características seminais foram elevadas, ultrapassando em muito as estimativas. A magnitude dos erros-padrão relatados pode estar relacionada com o pequeno número de animais utilizado neste estudo. Sarreiro et al. (2000) descreveram, da mesma forma, estimativas de erros-padrão elevadas para essas características quando avaliaram 254 touros Nelore.

A Tab. 3 apresenta as correlações genética, residual e fenotípica entre a libido e as demais características seminais, considerando o peso corporal e a idade do animal como covariáveis.

 

 

Correlações genéticas próximas ou iguais à unidade para as características citadas são de difícil interpretação e evidenciam a necessidade de mais estudos com maior número de observações para que se possa fazer inferências mais seguras. Entretanto, o sentido dessas estimativas permite alguma interpretação. A libido correlacionou-se geneticamente, em sentido favorável, com todas as características seminais, com exceção do vigor, o que indica que a seleção para maior libido leva à seleção indireta favorável para concentração seminal, motilidade e taxa de anormalidades, mas pode levar à seleção em sentido contrário para vigor seminal.

As estimativas de correlação entre libido e as demais características não apresentaram grande variação em relação aos modelos que incluíram peso ou idade do animal como covariável. Somente a correlação entre a libido e o vigor apresentou alguma diferença em magnitude, mas manteve o mesmo sentido desfavorável.

A Tab. 4 apresenta as estimativas de correlações genética, residual e fenotípica entre o perímetro escrotal e as demais características.

 

 

Correlações genéticas favoráveis foram observadas entre perímetro escrotal e todas as características seminais, inclusive vigor espermático, o que sugere que a seleção para perímetro seja mais eficiente do que a seleção para libido quando se deseja selecionar indiretamente para todas as características seminais.

A despeito do elevado valor dos erros-padrão associados a essas estimativas, foram encontradas correlações genéticas altas e favoráveis entre perímetro escrotal e libido, mas a magnitude da diferença entre as estimativas baseadas em modelos diferentes foi pequena. A correlação favorável entre a libido e o perímetro escrotal é de grande importância prática e indica que a seleção para uma característica pode resultar em seleção indireta para a outra.

 

CONCLUSÕES

O perímetro escrotal e a libido apresentaram herdabilidades de moderada a elevada, indicando a possibilidade de resposta à seleção direta. As correlações genéticas entre libido e características seminais, com exceção do vigor, indicaram que a seleção para libido pode levar à seleção indireta para características seminais. A correlação genética entre perímetro escrotal e libido sugere que a seleção para uma dessas características pode levar à seleção indireta para a outra.

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BERGMANN, J. A.G.; ZAMBORLINI, L.C.; PROCOPIO, C.S.O. et al. Estimativas de parâmetros genéticos do perímetro escrotal e do peso corporal em animais da raça Nelore. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.48, p.69-78, 1996.        [ Links ]

BERGMANN, J.A.G.; QUIRINO, C.R.; VALE FILHO, V.R.; et al. Herdabilidades e correlações genéticas entre medições testiculares e características espermáticas em touros Nelore. Arch. Latinoam. Prod. Anim., v.5, supl.1, p.473-475, 1997.        [ Links ]

BOLDMAN, K.G.; KRIESE, L.A.; VAN VLECK, L.D. et al. A manual for use of MTDFREML: a set of programs to obtain estimates of variances and covariances. Nebraska: United States Department of Agriculture-Agricultural Research Service, 1995. 115p.        [ Links ]

BRINKS, J.S. Heritability of fertility components in beef bulls. A.I. Digest, v.20, p.6-7, 1972.        [ Links ]

BRINKS, J.S. Relationships of scrotal circumference to puberty and subsequent reproductive performance in male and female offspring. In: FIELDS, M.J.; SAND, R.S. Factors affecting calf crop. Boca Raton: CRC, 1994. p.363-370.        [ Links ]

CHANDLER, J.E.; ADKINSON, R.W.; HAY, G.M. et al. Environmental and genetic sources of variation for seminal quality in mature Holstein bulls. J. Anim. Sci., v.68, p.1270-1279, 1985.        [ Links ]

CHENOWETH, P.J. Sexual behaviour of the bull: a review. J. Dairy. Sci., v.66, p.173-179, 1983.        [ Links ]

COULTER, G.H.; FOOTE, R.H. Bovine testicular measurements as indicators of reproductive performance and their relationship to productive traits in cattle: a review. Theriogenology, v.11, p.297-311, 1979.        [ Links ]

HULTNAS, C. Studies on variation inmating behavior and semen picture in young bulls. Acta Agric. Scand., v.9, p.82, 1959.         [ Links ]

KNIGHTS, S.A.; BAKER, R.L.; GIANOLA, D. et al. Estimates of heritabilities and genetics and phenotypic correlations among growth and reproductive traits in yearling Angus bulls. J. Anim. Sci., v.58, p.887-893, 1984.        [ Links ]

LOBO, R.B.; REYES, A.; FERRAZ, J.B.S. et al. Bivariate animal model anlysis of growth weights and scrotal circumference of Nellore cattle in Brazil. In: WORLD CONGRESS ON GENETICS APPLIED TO LIVESTOCK PRODUCTION, 5., 1994, Ontario. Proceedings... Ontario: University of Guelph, 1994. p.199-201.        [ Links ]

NEELY, J.D.; JOHNSON, B.H.; DILLARD, E.U. et al. Genetics parameters for testes size and sperm number in Hereford bulls. J.Anim. Sci., v.55, p.1033-1040, 1982.        [ Links ]

PINEDA, N.R.; FONSECA, V.O.; ALBUQUERQUE, L.G.Estudo preliminar da possível influência do perímetro escrotal sobre a libido em touros jovens da raça Nelore. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.52, p.69-75, 2000.        [ Links ]

PINEDA, N; LEMOS, P.F; FONSECA, V.O. Comparação entre dois testes de avaliação do comportamento sexual (libido) de touros Nelore (Bos taurus indicus). Rev. Bras. Reprod. Anim, v.21, n.4, 29-34, 1997        [ Links ]

QUEIROZ, S.Q.; PENA, C.D.O.; FRIES, J.A. Estimativas de parâmetros genéticos do perímetro escrotal de bovinos Nelore. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 36, Porto Alegre. Anais... Porto Alegre: SBZ, 1999. p.135.        [ Links ]

QUIRINO, C.R. Herdabilidades e correlações genéticas entre medições testiculares, características seminais e libido em touros Nelore. 1999. 104f. Tese (Doutorado em Ciência Animal) - Escola de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte.        [ Links ]

QUIRINO, C.R.; BERGMANN, J.A.G.; VALE FILHO, V.R. et al. Evaluation of four mathematical functions to describe scrotal circunference maduration in Nelore bulls. Theriogenology, v.52, p.25-34, 1999.        [ Links ]

SARREIRO, L.C. Estimativas de herdabilidade e correlações genéticas entre perímetro escrotal, características seminais e libido de touros da raça Nelore. 2001. 36f. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) -Escola de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte.        [ Links ]

SARREIRO, L.C.; QUIRINO, C.R.; PINEDA, N.R. et al. Associações genéticas entre libido, perímetro escrotal e qualidade do sêmen de tourinhos da raça Nelore. In: SIMPÓSIO NACIONAL DE MELHORAMENTO ANIMAL, 3., Belo Horizonte, 2000. Anais... Belo Horizonte: SBMA, p.449-451.        [ Links ]

SAS: user’s guide. Cary: SAS Institute, 1996.        [ Links ]

SMITH, M.F.; BRINKS, J.S.; RICHARDSON, G.V. Estimation of genetic parameters among soundness examination components and growth traits in yearling bulls. J. Anim.Sci., v.67, p.2892-2896, 1989.        [ Links ]

 

 

Endereço para correspondência
L.C. Sarreiro
Caixa Postal 567
30123-970 - Belo Horizonte, MG

E-mail: lisarreiro@hotmail.com

Recebido para publicação em 6 de março de 2002
Recebido para publicação, após modificações, em 18 de agosto de 2002

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