Morfologia de frutos, sementes, plântulas e plantas jovens de Dimorphandra mollis Benth. - faveira (Leguminosae-Caesalpinioideae)

Morphology of fruits, seeds, seedlings and saplings of Dimorphandra mollis Benth. - faveira (Leguminosae Caesalpinioideae

Morfologia de frutos, sementes, plântulas e plantas jovens de Dimorphandra mollis Benth. - faveira (Leguminosae-Caesalpinioideae)¹

ROBÉRIO ANASTÁCIO FERREIRA²,⁵, SORAYA ALVARENGA BOTELHO³, ANTONIO CLAUDIO DAVIDE³ e MARLENE DE MATOS MALAVASI⁴

(recebido: 22 de março de 2000; aceito: 13 de junho de 2001)

ABSTRACT - (Morphology of fruits, seeds, seedlings and saplings of Dimorphandra mollis Benth. - faveira (Leguminosae Caesalpinioideae)). The external and internal morphological aspects of fruit and seed and the external aspects of germination process, seedlings and saplings of D. mollis Benth. were studied, these observations being made both in the laboratory and greenhouse. Some aspects observed were that the fruit is indehyscent, seed is albuminous, the germination is epigeous-phanerocotylar, and there was an enlargement of primary and secondary roots. These results can be used to identify the species in taxonomic studies, laboratory and nursery practices as well as in natural regeneration studies.

RESUMO - (Morfologia de frutos, sementes, plântulas e plantas jovens de Dimorphandra mollis Benth. - faveira (Leguminosae Caesalpinioideae)). Foram estudados os aspectos morfológicos externos e internos do fruto e da semente, além de aspectos externos do processo germinativo e das fases de plântula e planta jovem de Dimorphandra mollis Benth. O trabalho foi realizado em laboratório e casa de vegetação, sendo observado que os frutos são indeiscentes, as sementes são albuminosas, a germinação é epígea fanerocotiledonar e, na fase de planta jovem, ocorre um espessamento das raízes primária e secundárias. Os resultados apresentados podem ser úteis em estudos taxonômicos, em trabalhos de laboratório e viveiro, bem como para estudos de regeneração natural.

Key words - Fruit, seed, germination, seedlings, Dimorphandra mollis

Introdução

Dimorphandra mollis Benth., também conhecida como faveira, ocorre nos estados do Pará, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e São Paulo, sendo característica de cerrado e de campo cerrado (Lorenzi 1992). Sua madeira pode ser usada para tabuado, confecção de caixas, compensados, forros, painéis, brinquedos, lenha e carvão, além da espécie poder ser utilizada em paisagismo e regeneração de áreas degradadas (Lorenzi 1992). A casca é rica em tanino, bastante utilizado para curtir couro (Brandão 1992, Lorenzi 1992). Dos frutos, podem-se extrair glicosídeos flavônicos, especialmente rutina (6 a 10%), que é portadora de vitamina P. Tal vitamina, quando associada à vitamina C, normaliza a resistência e permeabilidade dos vasos capilares. A rutina diminui a permeabilidade dos glóbulos vermelhos e protege a vitamina C contra a oxidação, sendo empregada como anti-hemorrágica (Sousa et al. 1991).

Para a identificação de uma espécie vegetal, diversos caminhos podem ser adotados, entre eles as características morfológicas, a anatomia da madeira e a dendrologia (Roderjan 1983).

A descrição e a classificação de frutos constituem um capítulo complexo no campo da morfologia vegetal, pois, tanto as descrições como as conceituações são em geral restritas e imperfeitas (Vidal 1978). No entanto, Vidal (1978), Barroso et al. (1999), Lima (1985), van Roosmalen (1985), Veasey & Martins (1989), Medan & Hilger (1992), Paoli et al. (1995), Amorim (1997) e Ferreira et al. (1998a, b), dentre outros, fornecem descrições e ilustrações que podem ser seguramente empregadas na identificação morfológica de frutos.

As estruturas morfológicas de um embrião maduro, assim como a posição que ocupa na semente diferem entre os grupos de plantas e podem ser utilizadas com segurança para a identificação de famílias, gêneros e até espécies (Toledo & Marcos Filho 1977). No entanto, a morfologia comparativa de sementes é pouco utilizada pelos sistematas. Poucos manuais e trabalhos são específicos para identificação e, na maioria deles, a morfologia de sementes é ignorada ou recebe tratamento secundário, sendo, portanto, inadequados, pois as sementes são conservativas na sua morfologia e freqüentemente evidenciam caracteres familiares (Gunn 1981).

Os trabalhos relativos à descrição da morfologia de plântulas têm recebido atenção há algum tempo, seja como parte de estudos morfo-anatômicos ou com a finalidade de ampliar o conhecimento sobre determinada espécie ou grupo vegetal, visando à identificação de plantas de uma determinada região, sob o aspecto ecológico (Oliveira 1993). No entanto, segundo a autora, a morfologia de plântulas não tem sido empregada na taxonomia, sendo utilizados somente os caracteres da planta adulta. Neste sentido, mais recentemente Oliveira (1999) apresentou características morfológicas de plântulas e plantas jovens de 30 espécies arbóreas de Leguminosae, visando contribuir em estudos taxonômicos ou ecológicos, de regeneração de áreas degradadas.

O acompanhamento do desenvolvimento da plântula em viveiro permite a separação de espécies muito semelhantes como também auxilia estudos de regeneração. Labouriau et al. (1964), estudando a regeneração do Cerrado, utilizaram caracteres morfológicos para identificar as espécies que regeneraram a partir de sementes, fazendo o reconhecimento através de plântulas que apresentavam evidências de germinação.

Com o intuito de ampliar o conhecimento da flora lenhosa do cerrado, este trabalho teve como objetivos descrever e ilustrar os caracteres morfológicos externos e internos do fruto e da semente de Dimorphandra mollis, assim como descrever o processo de germinação e a morfologia externa da plântula e da planta jovem da espécie.

Material e métodos

Coleta, beneficiamento e armazenamento - Os frutos foram coletados em agosto de 1996, na Fazenda Brejão, da Mannesmann Florestal, no município de Brasilândia, MG, que está situado a 17°02' S e 45°50' W, a 575 m de altitude (Lima 1985). Foram escolhidas 5 matrizes, distantes no mínimo 100 m entre si, levando-se em consideração a altura, diâmetro, forma da copa, intensidade de frutificação e estado fitossanitário. A coleta foi realizada com auxílio de podão e os frutos foram transportados para o galpão de beneficiamento do Laboratório de Sementes Florestais (DCF/UFLA) e secos em pleno sol. Após a secagem, as sementes foram removidas com auxílio de martelo de borracha, acondicionadas em sacos plásticos e armazenadas em câmara fria (6° a 9 °C e 75% de umidade relativa).

Número de sementes por quilograma e peso de mil sementes - Para a determinação do número de sementes por quilograma e peso de mil sementes, foram utilizadas 8 sub-amostras de 100 sementes, segundo recomendações das Regras para Análise de Sementes (Brasil 1992). Foi feita a contagem do número de sementes por fruto, sendo obtido o valor médio de uma amostra de 100 frutos.

Aspectos morfológicos do fruto e da semente - Para a descrição da morfologia externa e interna dos frutos e das sementes foram utilizadas 100 unidades, escolhidas aleatoriamente. As observações foram feitas com auxílio de lupa de mesa e microscópio estereoscópico binocular modelo Wild MZ8.

Para o estudo do fruto, os seguintes aspectos foram observados: tipo, cor, dimensões, textura e consistência do pericarpo, deiscência e número de sementes por fruto (normais, anormais e predadas). No estudo da semente, as características morfológicas externas observadas e descritas foram: cor, textura e consistência dos tegumentos, forma e bordo das sementes, posição do hilo e da micrópila, rafe e outras estruturas presentes. As características internas foram: embrião (cotilédones, eixo hipocótilo-radícula, plúmula) e presença de endosperma. Para facilitar o estudo da morfologia interna, as sementes foram hidratadas.

A terminiologia empregada está de acordo com os trabalhos de Damião Filho (1993), Vidal & Vidal (1995), Chaves & Ramalho (1996), Amorim (1997) e Barroso et al. (1999).

O comprimento, a largura e a espessura dos frutos e sementes foram medidos, utilizando-se paquímetro de precisão de 0,1 mm, sendo o comprimento medido da base até o ápice e a largura e espessura medidas na linha mediana dos frutos e sementes.

Germinação - O teste de germinação foi realizado no Laboratório de Propagação de Plantas/DCF/UFLA. As sementes foram semeadas em caixas gerbox, contendo como substrato areia peneirada, lavada e autoclavada a 120 °C por 20 minutos, sendo colocadas em germinador Mangelsdorf Elo's. A iluminação foi contínua e a temperatura constante de 26 °C. O substrato foi umedecido sempre que necessário. A assepsia das sementes foi feita utilizando-se solução de hipoclorito de sódio a 2%, por três minutos e, em seguida as sementes foram lavadas em água destilada. Também foi realizada a escarificação manual das sementes com lixa, no ápice da semente, para acelerar o processo germinativo.

Foi empregado o delineamento inteiramente casualizado com quatro repetições de 25 sementes, sendo consideradas germinadas as plântulas que apresentaram raiz primária, hipocótilo, cotilédones, epicótilo e emissão dos protófilos. Paralelamente ao teste de germinação foram semeadas 100 sementes para descrever e ilustrar o processo germinativo.

Fase de plântula e planta jovem - Para o acompanhamento do desenvolvimento da plântula e da planta jovem, 100 indivíduos foram obtidos, através de semeadura direta em saco de polietileno preto (15 x 25 cm), na Casa de Vegetação do DCF/UFLA. O substrato utilizado foi terra de subsolo e esterco de boi curtido na proporção 3:1, adicionado de 2 kg de superfosfato simples (por m³ de substrato). Os recipientes foram colocados sobre bancada de madeira e as plantas regadas diariamente. A cada dois meses foi feita adubação de cobertura com 10 g de sulfato de amônio e 2,5 g de cloreto de potássio em 1 litro de água destilada, sendo colocados 3 ml em cada recipiente.

Para as descrições morfológicas e ilustração dos caracteres, foram utilizadas as plântulas e plantas jovens que se apresentavam mais vigorosas. O estádio de plântula foi considerado quando os protófilos já estavam totalmente formados e de planta jovem, a partir do surgimento do 2º protófilo. Os elementos vegetativos descritos e ilustrados foram raiz (principal e secundárias), colo, hipocótilo, cotilédones, epicótilo, protófilos (de 1ª e 2ª ordens) e caule.

As descrições foram feitas de acordo com o surgimento das estruturas em cada estádio de desenvolvimento de acordo com os trabalhos de Oliveira (1993), Chaves & Ramalho (1996) e Amorim (1997).

Os caracteres morfológicos foram ilustrados em escala 1:1 e, quando necessário, ampliados ou reduzidos, sendo as ilustrações feitas manualmente, a olho nu ou com o auxílio de lupa de mesa e microscópio estereoscópico binocular.

Plântulas em diferentes fases de desenvolvimento foram fixadas em FAA (1:1:8 - formaldeído, ácido acético glacial e álcool etílico 70%) (Johansen 1940), e posteriormente conservadas em álcool etílico 70 °GL (Jensen 1962). A espécie foi identificada e depositada no Herbário do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras, sendo o material testemunha registrado com o número 12891.

Resultados e Discussão

Dimorphandra mollis apresentou peso de mil sementes igual a 237,25 g e número de sementes por quilograma igual a 4215. O número médio de sementes por fruto foi de 14,4 (variando de 2 a 22). No entanto, dentro dos frutos foi observada a presença de sementes normais (média de 11,89 variando de 0 a 21) e sementes não desenvolvidas (média de 2,35 variando de 0 a 13). O percentual de germinação nas condições estudadas foi de 64%.

Dados referentes às características físicas e fisiológicas das sementes são importantes na tecnologia de sementes, no planejamento da coleta de sementes e na fase de produção de mudas em viveiro. Um dos principais problemas da coleta de sementes é a sazonalidade apresentada pelas espécies, podendo ocorrer em períodos regulares ou irregulares. Deste modo, ressalta-se a importância de informações básicas tais como as características apresentadas, uma vez que podem ser usadas como referencial para planejamentos futuros com a procedência estudada.

Por outro lado, estas características não devem ser usadas como caráter de identificação, pois pode-se encontrar diferenças dentro dos indivíduos de uma população e também entre diferentes procedências. Segundo Figliolia & Aguiar (1993) a produção de sementes pode ser afetada pelas características genéticas e fisiológicas ou ainda pelas condições ambientais.

Aspectos morfológicos do fruto - O fruto (figura 1A) é um legume indeiscente, achatado, cor variando de marrom-escuro a quase negro, opaco, de superfície irregular, rugoso, de ápice e base arredondados, bordo irregular, lenhoso (seco); o comprimento médio é de 12,97 cm (variando de 9,2 a 18,5 cm), largura média de 2,6 cm (variando de 2,4 a 3,5 cm) e espessura média de 1,15 cm (variando de 0,8 a 1,3 cm); na parte dorsal do fruto há a linha de sutura, saliente, impressa, indo do pedúnculo até o ápice do fruto, que é bem visível na maioria deles; na parte anterior há uma semi-abertura mas não ocorre a deiscência após a secagem. O pedúnculo é persistente e de consistência lenhosa. Quando aberto, o fruto apresenta o pericarpo bem distinto (figura 1B-C). Epicarpo fino, que corresponde a camada superficial; mesocarpo de consistência farinácea, macia, marrom-escuro e o endocarpo esbranquiçado a amarelado; os frutos apresentam odor forte e adocicado.

Segundo Ferri (1969), os frutos de Dimorphandra mollis Benth. são deiscentes, abrindo-se por fenda longitudinal, liberando as sementes. Barroso et al. (1999) também consideram os frutos de Dimorphandra como deiscentes, sendo que as valvas podem abrir-se passiva ou elasticamente, sofrendo uma leve torção na base, ou ainda, de forma mais acentuada, tornando-se espiraladas ou revolutas em toda a sua extensão. No entanto, no presente trabalho, não se verificou a deiscência, mesmo após a secagem, caracterizando-se assim como indeiscentes.

Aspectos morfológicos da semente - A semente é eurispérmica, sendo a maioria oblonga ou reniforme (figura 1D-F), podendo-se encontrar algumas largo-elípticas, a cor varia de marrom-claro a vermelho-telha, com testa lisa, polida, dura; o comprimento médio da semente é de 12,4 mm (variando de 8,7 a 13,5 mm), largura média de 5,1 mm (variando de 4,3 a 5,9 mm) e espessura média de 3,9 mm (variando de 3,0 a 4,8 mm). A testa é fina, dura e quebradiça. Tégmen membranáceo, amarelado, semi-transparente, aderido ao endosperma. Hilo homócromo, pequeno, circular, localizado na base da semente. Micrópila inconspícua. Calaza apresenta-se como uma faixa mais escura do que a testa, que circunda quase totalmente a semente (figura 1E-F). Rafe localizada no dorso da semente, indo da base até o ápice. Embrião (figura 1G-I) com cotilédones finos, foliáceos, membranáceos, lisos, planos, adnatos, oblongos, com ápice levemente arredondado ou truncado, bordo inteiro e base invaginada, nervação vestigial; eixo-embrionário curto, reto, de cor creme ou esbranquiçado, cilíndrico, ocupado quase totalmente pelo eixo hipocótilo-radícula, tendo polo radicular arredondado e plúmula rudimentar (figura 1H, J). Endosperma abundante, córneo quando está desidratado e gelatinoso quando hidratado, semi-transparente, envolvendo quase totalmente o embrião, exceto na linha de sutura dos cotilédones, no dorso da semente (figura 1G).

Segundo Gunn (1981), geralmente a testa das sementes das espécies leguminosas apresenta cores marrom e preta. Deste modo, a cor vermelha pode ser considerada pouco freqüente assim como as cores ocre, creme ou branca quando presentes, sendo, portanto, um caráter bastante válido para identificação.

A presença do endosperma em ambos os estados acima citados é também mencionada por Barroso et al. (1984) e segundo Gunn (1981) endosperma circundando o embrião como descrito, pode ser encontrado em aproximadamente 32% das Caesalpinioideae.

Germinação e morfologia da plântula (figura 2) - A germinação tem início sete dias após a semeadura, quando a raiz primária rompe os tegumentos na base da semente (figura 2A), sendo curta, espessa, glabra, de cor verde-clara e ápice esbranquiçado. A raiz apresenta rápido desenvolvimento, inicialmente engrossada sofrendo afinamento com dilatação na base, cilíndrica, tenra, esbranquiçada e coifa amarelada; raízes secundárias (figura 2D), finas, curtas, tenras, cilíndricas, da mesma cor da raiz primária. Posteriormente a raiz primária passa a sub-lenhosa, de coloração esbranquiçada a ferrugínea-clara, com descamações longitudinais. O coleto é bem definido pela diferença de cor entre o hipocótilo e a raiz, pela redução de diâmetro do hipocótilo e pela dilatação apresentada nesta região. Hipocótilo curto, inicialmente curvado até tornar-se reto (figura 2B-D), tenro, cilíndrico, glabro, verde-claro, levemente achatado e acanalado na inserção dos cotilédones. Cotilédones viridescentes, até tornarem-se verde-claros na face dorsal e verde-escuros na face ventral, oblongos, ápice arredondado ou levemente truncado, base invaginada e bordo inteiro, opostos, isófilos, finos, foliáceos, sésseis, consistência carnoso-membranácea, nervação pouco evidente, estando inseridos formando um eixo de aproximadamente 45° com o eixo do epicótilo (figura 2D). Epicótilo tenro, com base larga, elíptico quando visto em seção transversal, verde-claro e densamente piloso, sendo os pêlos longos, esbranquiçados e visíveis a olho nu. Protófilos compostos, paripenados com seis a nove pares de folíolos (figura 2D, E), opostos, pilosos; a ráquis é longo-peciolada, apresentando pulvino e no ápice há uma pequena expansão laminar, pilosa na face ventral, sendo os pêlos semelhantes aos descritos no epicótilo. Os folíolos são pequenos, verde-claros em ambas as faces, com leve pulvínulo, opostos ou semi-opostos, oblongos ou ovóides, às vezes elípticos, com ápice obtuso, base cordada e bordo inteiro, membranáceos, com nervação peninérvea, sendo a nervura principal bem evidente, impressa em ambas as faces e, secundárias pouco evidentes, curto-peciolados. A gema apical, densamente pilosa, surge antes da completa expansão do protófilo.

De acordo com a classificação proposta por Duke & Polhill (1981), D. mollis apresenta germinação do tipo epígea fanerocotiledonar. Esta característica também foi observada por Oliveira (1999).

Aspectos morfológicos da planta jovem - A planta jovem (figuras 2E, 3) apresenta raiz primária axial, pivotante longa, sinuosa, cilíndrica, amarelada a ferrugíneo-clara, tuberosa, tenra, quebradiça passando a lenhosa, apresentando lenticelas, com descamações longitudinais na epiderme, rugosa, devido a pontuações pequenas e salientes; onde ocorrem as descamações, a nova superfície é amarelo-clara; raízes secundárias, finas, sinuosas, ferrugíneo-claras com a coifa amarelada, cilíndricas, tenras, abundantes e bem distribuídas ao longo da raiz primária, sendo algumas tuberosas; raízes terciárias semelhantes às raízes secundárias. As raízes apresentam pêlos simples, translúcidos, somente vistos sob microscópio estereoscópico; colo cilíndrico, escurecido, glabro. O caule jovem é reto, de base lenhosa, cilíndrico, verde-escuro amarronzado, apresentando algumas rachaduras no sentido longitudinal, com lenticelas arredondadas e esbranquiçadas, glabro. Quando os cotilédones caem, deixam cicatriz evidente; em direção ao ápice o caule é herbáceo, piloso, sendo os pêlos simples, longos, esbranquiçados, recobrindo toda a superfície, visíveis a olho nu; os entrenós basais são mais curtos do que os apicais; quando ocorre a queda das folhas, fica uma cicatriz bem evidente no caule. Acima da cicatriz dos cotilédones há uma gema vegetativa pequena, verde, triangular, quase imperceptível. As folhas definitivas são inicialmente compostas por sete a 22 pares de folíolos e apresentam pulvino; os folíolos são opostos ou alternos, ovóides ou oblongos, às vezes elípticos, bordo inteiro, ápice obtuso e base cordiforme, pilosos, com pulvínulo; os folíolos mais velhos são verde-escuros na face ventral e verde-claros na face dorsal, enquanto os folíolos jovens são verde-claros em ambas as faces; posteriormente as folhas passam a ser recompostas, com sete a oito folíolos; cada folíolo apresenta de nove a 23 foliólulos; alternas, espiraladas, ráquis pilosa com pêlos simples, densos, esbranquiçados, levemente arqueados no sentido do eixo da ráquis. Em algumas plantas jovens os protófilos ainda estão presentes. Na base de cada folha há duas estípulas (uma de cada lado), verde-claras, finas, aciculadas e pilosas; na axila de cada folha há uma gema vegetativa densamente pilosa, de cor marrom. A gema apical é verde-amarelada e densamente pilosa. A formação de uma nova folha ocorre antes da completa expansão da anterior.

A planta jovem de Dimorphandra mollis aos sete meses de idade, atingiu altura média de 21 cm e diâmetro do colo de 4,2 mm. Nesta fase, apresenta espessamento da raiz primária, formando uma tuberosidade, assim como algumas raízes secundárias. Esta constatação confirma dados anteriores de Rizzini (1965) sobre o fato de que algumas espécies lenhosas do cerrado apresentam tubérculos iniciais, podendo ou não evoluir para um xilopódio, facilitando o seu estabelecimento e sobrevivência em condições naturais.

A presença de raiz tuberosa também foi observada em diversas espécies do cerrado, incluindo Terminalia argentea (Ferreira et al. 1998b). Essas raízes tuberosas, segundo Barroso et al. (1984) funcionam como órgão de reserva e constituem uma estratégia adaptativa bastante eficaz, pois permitem que as espécies possam resistir às condições edafo-climáticas adversas (Rizzini & Heringer 1962, Labouriau et al. 1964). A presença destes órgãos favorece a rebrotação da parte aérea, quando esta é danificada pela ação do fogo, propiciando assim a retomada do crescimento da parte aérea das espécies que desenvolvem tais órgãos (Eiten 1990).

A heterofilia observada nesta fase é um fator bastante comum em espécies florestais. Geralmente, os cotilédones nunca se assemelham às folhas da fase adulta assim como as primeiras folhas verdadeiras podem também diferir dessas, na fase juvenil (Meseinhelder 1969).

Os aspectos morfológicos, nas distintas fases estudadas, apresentaram-se bastante homogêneos e constantes. Deste modo, podem ser seguramente empregados quer seja em estudos taxonômicos ou ecológicos com a referida espécie.

Agradecimentos - Ao Prof. Manuel Losada Gavilanes/DBI/UFLA, pela leitura crítica e pelas valiosas sugestões.

2. Universidade Federal de Lavras, Departamento de Agricultura, Caixa Postal 37, 37200-000 Lavras, MG, Brasil.

3. Universidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências Florestais, Caixa Postal 37, 37200-000 Lavras, MG, Brasil.

4. Universidade Estadual do Oeste do Paraná, Departamento de Agronomia, 85960-000 Marechal Cândido Rondon, PR, Brasil.

5. Autor para correspondência: [e-mail]

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1

. Parte da dissertação mestrado de Robério Anastácio Ferreira.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Dez 2001
• Data do Fascículo
  Set 2001

Histórico

• Aceito
  13 Jun 2001
• Recebido
  22 Mar 2000