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Análise de alguns critérios de seleção para características de crescimento na raça Nelore

Analysis of some selection criteria for growth traits in Nellore cattle

Resumos

Foram obtidas estimativas de parâmetros genéticos para peso ao nascimento (PN) e ao sobreano (PSOB), ganhos de peso pré- (GPNDES) e pós-desmama (GP345), dias para 160 (D160) e 300kg (D300) de peso vivo, e taxas de crescimento relativo pré- (TCR1) e pós-desmama (TCR2), utilizando 60.470 animais Nelore. Adotou-se o método REML, sob modelo animal. Para características pré-desmama (PN, GPNDES, D160 e TCR1), o modelo incluiu efeitos aleatórios de animal, aditivo materno, de ambiente permanente de vaca e de resíduo, e os efeitos fixos de grupo de contemporâneos (GC) à desmama e das covariáveis idade da vaca ao parto e idade do animal (IA) à época da desmama. Para características pós-desmama (PSOB, GP345, D300 e TCR2), considerou-se como efeito fixo o GC ao sobreano e como covariável a IA ao sobreano. As médias observadas± desvios-padrão foram 30,7±3,8kg (PN); 317,2± 49,4kg (PSOB); 155,4± 21,0kg (GPNDES); 119,6± 32,2kg (GP345); 175,7± 34,2 dias (D160); 553,9± 152,7 dias (D300); 913,2± 80,9x10-3%/dia (TCR1); e 140,5± 31,2x10-3%/dia (TCR2). Resultantes das análises conjuntas de duas características (GPNDES e cada uma das outras características), as estimativas de herdabilidade direta e materna para GPNDES variaram, respectivamente, de 0,11 a 0,20 e de 0,03 a 0,16. Os coeficientes de herdabilidade direta foram 0,24; 0,26; 0,18; 0,15; 0,12; 0,14 e 0,22, respectivamente, para PN, PSOB, GP345, D160, D300, TCR1 e TCR2. Os coeficientes de herdabilidade materna para PN, D160 e TCR1 foram, respectivamente, 0,11; 0,00 e 0,14. As correlações genéticas entre GPNDES e as outras características foram altas, exceto entre GPNDES e GP345 (0,23).

Bovino; Nelore; parâmetros genéticos; características de crescimento


The objectives of this study were to estimate genetic parameters for birth (BW), and yearling weights (YW), pre-(WG1) and post-weaning (WG2) weight gains, days to 160 (D160) and 300kg (D300) of live weight, and pre(RGR1) and postweaning (RGR2) relative growth rates using records from 60,470 Nellores. Covariance components and genetic parameters were estimated by mixed-model analysis using animal model. Models for BW, D160, WG1 and RGR1 included the random direct and maternal animal effects, the dam permanent environmental effect and the error. Fixed effects were contemporary group (CG) and the covariates age of the dam at calving and age of the calf at weaning. Models for YW, WG2, D300 and RGR2 included CG, animal direct effect, age of the calf and residual. Observed means± standard deviations were: 30.7± 3.8kg (BW); 317.2± 49.4kg (YW); 155.4± 21.0kg; (WG1); 119.6± 32.2kg (WG2); 175.7± 34.2days (D160); 553.9± 152.7days (D300); 913.2± 80.9× 10-3%/day (RGR1); and 140.5± 31.2× 10-3%/day (RGR2). From multiple-trait analysis, direct and maternal heritability varied, respectively, from .11 to .20, and from .03 to .16. For BW, YW, WG2, D160, D300, D160, D300, RGR1 and RGR2, estimates for direct heritability were, respectively, .24, .26, .18, .15, .12, .14 and .22. Maternal heritabilities for BW, D160 and RGR1 were, respectively, .11, .00 and .14. Genetic correlations between WG1 and the other traits were high, except for the genetic correlation between WG1 and WG2 (.23).

Cattle; Nellore; genetic parameters; preweaning growth; postweaning growth


Análise de alguns critérios de seleção para características de crescimento na raça Nelore

(Analysis of some selection criteria for growth traits in Nellore cattle)

C.R. Marcondes1, J.A.G. Bergmann2*, J.P. Eler3, J.B.S. Ferraz3, J.C.C. Pereira2, V.M. Penna2

1Zootecnista, aluna de Pós-graduação da EV- UFMG

2Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas Gerais

Caixa Postal 567

30123-970 - Belo Horizonte, MG

3Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da USP-Pirassununga

Recebido para publicação 6 de abril de 1999.

*Autor para correspondência.

E-mail: bergmann@dedalus.lcc.ufmg.br

RESUMO

Foram obtidas estimativas de parâmetros genéticos para peso ao nascimento (PN) e ao sobreano (PSOB), ganhos de peso pré- (GPNDES) e pós-desmama (GP345), dias para 160 (D160) e 300kg (D300) de peso vivo, e taxas de crescimento relativo pré- (TCR1) e pós-desmama (TCR2), utilizando 60.470 animais Nelore. Adotou-se o método REML, sob modelo animal. Para características pré-desmama (PN, GPNDES, D160 e TCR1), o modelo incluiu efeitos aleatórios de animal, aditivo materno, de ambiente permanente de vaca e de resíduo, e os efeitos fixos de grupo de contemporâneos (GC) à desmama e das covariáveis idade da vaca ao parto e idade do animal (IA) à época da desmama. Para características pós-desmama (PSOB, GP345, D300 e TCR2), considerou-se como efeito fixo o GC ao sobreano e como covariável a IA ao sobreano. As médias observadas± desvios-padrão foram 30,7±3,8kg (PN); 317,2± 49,4kg (PSOB); 155,4± 21,0kg (GPNDES); 119,6± 32,2kg (GP345); 175,7± 34,2 dias (D160); 553,9± 152,7 dias (D300); 913,2± 80,9x10-3%/dia (TCR1); e 140,5± 31,2x10-3%/dia (TCR2). Resultantes das análises conjuntas de duas características (GPNDES e cada uma das outras características), as estimativas de herdabilidade direta e materna para GPNDES variaram, respectivamente, de 0,11 a 0,20 e de 0,03 a 0,16. Os coeficientes de herdabilidade direta foram 0,24; 0,26; 0,18; 0,15; 0,12; 0,14 e 0,22, respectivamente, para PN, PSOB, GP345, D160, D300, TCR1 e TCR2. Os coeficientes de herdabilidade materna para PN, D160 e TCR1 foram, respectivamente, 0,11; 0,00 e 0,14. As correlações genéticas entre GPNDES e as outras características foram altas, exceto entre GPNDES e GP345 (0,23).

Palavras-chave: Bovino, Nelore, parâmetros genéticos, características de crescimento

ABSTRACT

The objectives of this study were to estimate genetic parameters for birth (BW), and yearling weights (YW), pre-(WG1) and post-weaning (WG2) weight gains, days to 160 (D160) and 300kg (D300) of live weight, and pre(RGR1) and postweaning (RGR2) relative growth rates using records from 60,470 Nellores. Covariance components and genetic parameters were estimated by mixed-model analysis using animal model. Models for BW, D160, WG1 and RGR1 included the random direct and maternal animal effects, the dam permanent environmental effect and the error. Fixed effects were contemporary group (CG) and the covariates age of the dam at calving and age of the calf at weaning. Models for YW, WG2, D300 and RGR2 included CG, animal direct effect, age of the calf and residual. Observed means± standard deviations were: 30.7± 3.8kg (BW); 317.2± 49.4kg (YW); 155.4± 21.0kg; (WG1); 119.6± 32.2kg (WG2); 175.7± 34.2days (D160); 553.9± 152.7days (D300); 913.2± 80.9´ 10-3%/day (RGR1); and 140.5± 31.2´ 10-3%/day (RGR2). From multiple-trait analysis, direct and maternal heritability varied, respectively, from .11 to .20, and from .03 to .16. For BW, YW, WG2, D160, D300, D160, D300, RGR1 and RGR2, estimates for direct heritability were, respectively, .24, .26, .18, .15, .12, .14 and .22. Maternal heritabilities for BW, D160 and RGR1 were, respectively, .11, .00 and .14. Genetic correlations between WG1 and the other traits were high, except for the genetic correlation between WG1 and WG2 (.23).

Keywords: Cattle, Nellore, genetic parameters, preweaning growth, postweaning growth

INTRODUÇÃO

Tradicionalmente, medidas de desempenho ponderal (pesos e ganhos de peso) servem como critérios de seleção nos programas de melhoramento de gado de corte existentes no Brasil. Características alternativas poderiam ser incluídas nesses critérios. Em 1971, Fitzhugh e Taylor lançaram a idéia sobre o estabelecimento de um critério denominado taxa de crescimento relativo, que tratava da expressão logarítmica do desenvolvimento dos bovinos, até sua idade adulta. Essa idéia rendeu discussões por mais de duas décadas (Fitzhugh, 1976; Kemp, 1990; Winder et al., 1990, entre outros). A principal vantagem da taxa de crescimento relativo seria a possibilidade de seleção para maiores taxas de crescimento e, conseqüentemente, de animais mais precoces, sem o favorecimento de animais muito pesados à idade adulta.

No Brasil, Fries et al. (1996) realizaram estudo sobre possíveis conseqüências da seleção para incrementar pesos às idades-padrão (desmama e pós-desmama) vs reduzir idades para produzir unidades de mercado, comparando ganho de peso do nascimento aos 205 dias de idade com dias para ganhar 160kg de peso vivo, em animais das raças Polled Hereford e Nelore. Assim, Albuquerque & Fries (1998) estimaram as herdabilidades direta e materna das características dias para atingir 160kg e dias para atingir 240kg de peso vivo, em animais da raça Nelore. Foram observados valores de 0,22 e 0,36, respectivamente, para a herdabilidade direta de dias para atingir 160kg e dias para atingir 240kg, e de 0,14 para a herdabilidade materna de dias para atingir 160kg de peso vivo.

Apesar desse último trabalho, são poucas as estimativas de parâmetros genéticos que envolvam características ponderais tradicionais e alternativas, com a taxa de crescimento relativo e o número de dias necessários para atingir determinado peso de mercado. Caberia aos pesquisadores, portanto, estudar a viabilidade e as respostas correlacionadas, que possam surgir do uso desses novos critérios. Para tanto, o primeiro passo seria a estimação de parâmetros genéticos (herdabilidades e correlações), os quais são extremamente importantes na definição da estratégia de melhoramento genético a ser adotado.

O presente trabalho teve por objetivos obter estimativas de parâmetros genéticos para as características peso ao nascimento (PN), ganho de peso do nascimento à desmama (GPNDES), peso ao sobreano (PSOB), ganho de peso em 345 dias, ganho de peso da desmama ao sobreano (GP345), dias para atingir 160kg de peso vivo (D160), dias para atingir 300kg de peso vivo (D300), taxa de crescimento relativo pré-desmama (TCR1) e taxa de crescimento relativo pós-desmama (TCR2).

MATERIAL E MÉTODOS

O arquivo de dados analisado consistia de 60.470 registros de peso às várias idades, sendo 30.886 informações de machos e 29.584 de fêmeas, filhos de 203 touros e controlados pela Agropecuária CFM Ltda. Os animais estudados nasceram entre 1984 e 1996, nos meses de julho a dezembro, em duas fazendas situadas na região de Araçatuba, Estado de São Paulo. O clima predominante é o de verão chuvoso, com temperaturas elevadas, e inverno com baixo índice pluviométrico, com temperatura e umidade relativa do ar anuais de 22,1oC e 69,7%, respectivamente. As pastagens são basicamente de capim-colonião (Panicum maximum) e de braquiária (Brachiaria sp.), sobre solos dos tipos latossolo vermelho-amarelo, latossolo eutrófico e podzólico eutrófico. A Tab. 1 contém as médias, desvios-padrão, coeficientes de variação, valores mínimos e máximos das características formadoras do banco de dados utilizado.

As análises foram realizadas na Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da Universidade de São Paulo (FZEA), na cidade de Pirassununga, e na Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas Gerais, em Belo Horizonte. A consistência dos dados e a análise descritiva das características de interesse para o estudo foram realizadas pelo pacote estatístico SAS (1996). Foram estudadas as características peso ao nascimento (PN), peso ao sobreano (PSOB), ganho de peso do nascimento à desmama (GPNDES), ganho de peso da desmama ao sobreano ajustado para 345 dias (GP345), dias para atingir 160kg de peso vivo (D160), dias para atingir 300kg de peso vivo (D300), taxa de crescimento relativo pré-desmama (TCR1) e taxa de crescimento relativo pós-desmama (TCR2). O cálculo das características D160 e D300 seguiu recomendações de Fries et al. (1996) e das taxas de crescimento relativo (TCR1 e TCR2), o estudo de Fitzhugh & Taylor (1971). Conforme recomendação de Winder et al. (1990), os valores obtidos para as características TCR1 e TCR2, expressos em porcentagem de aumento do peso por dia em relação ao peso final, foram multiplicados por 103, com o intuito de evitar problemas de escala.

Utilizou-se o programa MTDFREML (Multiple Trait Derivative-Free Restricted Maximum Likelihood - Boldman et al., 1995), sob sistema operacional LINUX, para as análises genéticas com uma ou duas características. As estimativas dos componentes de (co)variância, necessários às estimativas de herdabilidade e de correlações genéticas, fenotípicas e ambientais foram, assim, obtidas pelo método de máxima verossimilhança restrita com algoritmo livre de derivadas sob modelo animal, com inclusão da matriz de parentesco.

As estimativas dos parâmetros genéticos das características pré-desmama (PN, GPNDES, D160 e TCR1) foram obtidas seguindo o modelo:

y= Xb + Zg + Mm + Wp + e, em que:

y é o vetor das observações;

X é a matriz de incidência que associa o vetor b ao vetor y;

b é o vetor do efeito fixo (GC);

Z é a matriz que associa o vetor g ao vetor y;

g é o vetor dos valores genéticos para efeitos diretos;

M é a matriz que associa o vetor m ao vetor y;

m é o vetor dos valores genéticos para efeitos maternos;

W é a matriz que associa o vetor p ao vetor y;

p é o vetor dos efeitos permanentes de ambiente mais os efeitos não aditivos proporcionados pelas mães;

e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação.

O modelo utilizado para as características pós-desmama (GP345, PSOB, D300 e TCR2) foi diferente do modelo anterior como se segue:

y= Xb + Zg + e, em que:

y é o vetor das observações;

X é a matriz de incidência que associa o vetor b ao vetor y;

b é o vetor do efeito fixo (GC);

Z é a matriz que associa o vetor g ao vetor y;

g é o vetor dos valores genéticos para efeitos diretos;

e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação.

O efeito fixo GC (grupo de contemporâneos) era composto pelas seguintes informações: fazenda, ano de nascimento, estação de nascimento, sexo do animal, grupo de manejo à desmama e grupo de manejo ao sobreano ou somente grupo de manejo à desmama para o GC à desmama.

Valores iniciais foram obtidos para D160, D300, TCR1 e TCR2, por meio de análise com característica única, e foram citados por Marcondes et al. (1998). A "característica-âncora" adotada, em análises com características múltiplas, foi o GPNDES, sendo esta combinada com todas as outras características pré e pós-desmama. Na análise de GPNDES e D160, após várias tentativas de convergência sem sucesso, utilizou-se estratégia sugerida por Meyer [K. Meyer, comunicação pessoal] (1998), fixando-se os componentes de (co)variância genética e ambiente para a característica de interesse (D160), com o objetivo de obter estimativas para efeitos maternos e correlações genéticas.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A Tab. 2 apresenta os valores obtidos para os componentes de (co)variância e parâmetros genéticos, em análises com duas características.

asAi,j = (co)variância genética aditiva; sEi,j = (co)variância residual; sPi,j = (co)variância fenotípica; h2di = herdabilidade direta; h2mi = herdabilidade materna; rgami = correlação genética entre efeito direto e efeito materno; rA = correlação genética; rP = correlação fenotípica; rE = correlação residual; c2i = fração da variância fenotípica devida ao efeito de ambiente permanente de vaca; e2i = fração da variância fenotípica devida ao efeito de ambiente temporário (variância residual). * componentes de variância obtidos em análise com característica única (Marcondes et al., 1998) e fixados conforme sugestão de Meyer (comunicação pessoal, 1998). Para as variâncias, i=j e para as covariâncias, i¹j; i,j= 1,2.

Para a característica ganho de peso pré-desmama obteve-se mais de uma estimativa dos parâmetros herdabilidade direta (h2d1) e herdabilidade materna (h2m1). A h2d1 variou de 0,11 a 0,20, enquanto que a h2m1 variou de 0,03 a 0,16 (Tab. 2). Os coeficientes de herdabilidade direta obtidos neste estudo encontram-se, para as características PN, GPNDES e PSOB, dentro dos valores esperados, em rebanhos Nelore criados em pasto.

O valor moderado para a estimativa de herdabilidade direta da TCR2 (h2d = 0,22) encontra-se próximo ao coeficiente de herdabilidade obtido por Smith & Cundiff (1976), os quais usaram a análise de covariância dos meio-irmãos paternos para TCR2 (0,25± 0,14), em animais de raças européias. Winder et al. (1990) relataram valor mais alto (0,33± 0,02), estimado também por análise de covariância dos meio-irmãos paternos, em animais da raça Red Angus. Diferenças metodológicas, amostrais e de tipos raciais não permitem comparação entre os valores obtidos pelos referidos pesquisadores e os encontrados neste estudo.

Para as características GP345, D160, D300 e TCR1, os valores obtidos para a herdabilidade direta foram de baixa magnitude (0,18; 0,15; 0,12 e 0,14, respectivamente), indicando pouco potencial de utilização dessas características em programas de seleção.

A estimativa de herdabilidade materna, calculada somente para características pré-desmama, foi de 0,11 (para PN), 0,00 (para D160) e 0,14 (para TCR1). Verificou-se, pelas estimativas de herdabilidade, a importância da inclusão dos efeitos maternos nos modelos de análise, para as características PN e TCR1. Meyer (1992) mostrou que a não inclusão dos efeitos maternos nos modelos levaria ao aumento da variância genética aditiva e, conseqüentemente, estimativas mais altas de herdabilidade. Isso explicaria, em parte, as baixas estimativas encontradas neste estudo. Análises que envolvem efeitos maternos, na raça Nelore, são raras.

Observando-se a correlação genética entre o efeito direto e o efeito materno (rgam), apresentada na literatura com variação entre –0,58 e –0,05 (para o peso ao nascimento), o valor de 0,22 apresentado na Tab. 2 gera questionamento quanto ao efeito do ambiente pré-natal e pós-parto sobre o PN. Vacas com genótipo para melhor habilidade materna teriam filhos mais pesados ao nascimento, o que acabou discordando das conjecturações de Eler et al. (1996). Os autores explicaram a correlação negativa e alta entre o efeito direto e o efeito materno (rgam), na característica PN, como sendo uma busca ao equilíbrio biológico. Animais de raças taurinas, criados em clima temperado, teriam valores nulos ou ligeiramente negativos entre o efeito direto e o efeito materno (devido à maior habilidade materna das vacas). Magnabosco et al. (1996) comentaram que rgam altas e negativas, relativamente comuns na literatura, seriam devidas mais à inadequação de modelos de análise estatística do que uma explicação biológica propriamente dita. O mesmo fato ocorreu para as características D160 e TCR1; vacas que atingiram mais cedo 160kg de peso vivo ou que tiveram maiores taxas de crescimento relativo pré-desmama criaram bezerros mais precoces, que ganharam mais peso até a desmama.

Altos valores de correlação genética (rA) foram observados entre a característica-âncora (GPNDES) e as características PN, PSOB, D160, D300, TCR1 e TCR2 (Tab. 2), indicando que grande parte dos genes responsáveis pelo maior potencial para ganho de peso na fase pré-desmama continuam atuando no crescimento dos animais na fase posterior (alta correlação genética com PSOB, D300 e TCR2) ou que a maior parte dos genes para ganho de peso são também os genes responsáveis pelo peso ao nascimento, pela taxa de crescimento relativo pré-desmama e pelos dias para atingir 160kg de peso. Os animais que ganham mais peso até a desmama também são aqueles que alcançam 300kg de peso em menor tempo de recria/engorda, com menores taxas de crescimento pós-desmama (estariam quase atingindo o peso à maturidade, indicado pela desaceleração no processo de crescimento desses animais).

A seleção para altos ganhos pré-desmama favoreceria, indiretamente, a seleção de animais que ficariam prontos, em peso exigido pelo mercado, mais rapidamente. Animais que ganham mais peso até a desmama seriam também os mais pesados ao ano e meio de idade. Em relação a D160 e TCR1, era esperado que existisse alta correlação com GPNDES, pois animais que ganham mais peso até a desmama são mais precoces, crescendo a altas taxas e atingindo o peso final (PD ou 160kg) mais rapidamente.

As altas correlações fenotípica (rP) e de ambiente (rE) entre o ganho de peso pré-desmama, o D160 e a TCR1 indicariam que se trata, praticamente, da mesma característica, influenciada pelos mesmos fatores de meio, fato esperado, já que o GPNDES participa da formação da característica D160 e a TCR1 é a expressão logarítmica do crescimento pré-desmama dos animais.

Valores positivos e de moderada magnitude para a correlação genética entre efeito genético direto e efeito genético materno (rgam2) foram obtidos para as características PN e TCR1. A interpretação biológica seria que vacas nascidas com maiores pesos teriam melhor ambiente intra-uterino a oferecer para o desenvolvimento de suas crias ou, ainda, que vacas com maiores taxas de crescimento relativo pré-desmama teriam melhor habilidade materna, criando melhor seus bezerros. Em relação à rgam2 de D160 (–0,77), a interpretação seria que vacas mais precoces, que atingiram mais rapidamente 160kg de peso vivo, têm melhor habilidade materna para o desenvolvimento de suas crias.

O ambiente permanente é descrito como um efeito de vaca, provavelmente pelo ambiente intra-uterino, pelo comportamento materno e até mesmo pelo nível alimentar pré-parto. O ambiente pós-natal, como acidentes ou seqüelas de doenças, pode provocar diferenças permanentes entre vacas. Na Tab. 2 verifica-se que a contribuição desse componente à variância total foi mais expressiva ao GPNDES, variando de 1% a 8%, dependendo da análise considerada. No entanto, sua inclusão nos modelos de análise genética se faz necessária para todas as características estudadas.

A contribuição da variância residual (e2) variou de 66% a 87% para o GPNDES, foi de 75% para TCR1 e 86% para D160 e maior que 74% para as outras características pós-desmama, o que é esperado, por se tratar de animais criados no campo e sujeitos às intempéries de todo tipo e intensidade. Esses altos valores indicam a necessidade de melhoria do ambiente de criação ao qual estão submetidos os animais estudados.

CONCLUSÕES

As estimativas de herdabilidade direta obtidas para as características estudadas foram de baixa a moderada magnitude. Para as características tradicionais (pesos e ganhos de peso), os valores encontram-se próximos aos da literatura existente para a raça Nelore, no Brasil. A herdabilidade materna apresentou-se com valores expressivos somente para GPNDES, PN e TCR1, sendo nula para a característica D160. O efeito de ambiente permanente de vaca (c2) foi mais importante para a expressão da característica GPNDES, mas deve ser incluído em todos os modelos de análise genética para características incluídas neste estudo. As características pós-desmama apresentaram maiores valores de efeito ambiente temporário (e2), evidenciando os efeitos do estresse ambiental e de manejo. Resultados sugerem que a seleção para ganho de peso pré-desmama levaria a animais que atingiriam o peso de mercado mais cedo, não havendo ganhos com a utilização de características mais complexas e de difícil entendimento por parte dos produtores, como a TCR e dias para determinado peso.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    14 Ago 2000
  • Data do Fascículo
    Fev 2000

Histórico

  • Recebido
    06 Abr 1999
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