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HISTOLOGIA DO CANAL ALIMENTAR DE OPERÁRIOS DA NASUTITERMES COXIPOENSIS (HOLMGREN) (ISOPTERA: TERMITIDAE)

HISTOLOGY OF THE ALIMENTARY CANAL OF NASUTITERMES COXIPOENSIS (HOLMGREN) (ISOPTERA: TERMITIDAE) WORKERS

RESUMO

Em Isoptera as características do tubo digestivo dos operários e pseudo-operários são normalmente utilizadas em sistemática e filogenia. Pesquisas têm confirmado o valor do modelo espiral e morfologia do tubo digestivo dos operários para a sistemática em cupins superiores, principalmente na família Termitidae. Assim, este trabalho objetivou descrever a histologia do canal alimentar de operários de Nasutitermes coxipoensis (Holmgren) por meio da microscopia de luz, visando obter informações que contribuam para a sistemática desse gênero. Operários de N. coxipoensis foram imobilizados a baixa temperatura (-4o C) para a retirada do canal alimentar, o qual foi fixado em Boüin aquoso por 24h, incluído em “paraplast”, e os cortes corados pela Hematoxilina-Eosina (H-E) e Tricrômico de Mallory. Em geral, as características histológicas encontradas para o canal alimentar de operários de N. coxipoensis foram consistentes com aquelas observadas em várias espécies de cupins validando o método usado. No entanto, foram evidenciadas diferenças na morfologia das células epiteliais e tipos de dobras do epitélio na região do estomodeu, na disposição e número dos ninhos, bem como a presença da membrana peritrófica na região do mesêntero. Portanto, essas características podem ser utilizadas como critérios auxiliares para a diferenciação de espécies entre cupins do gênero Nasutitermes.

PALAVRAS-CHAVE
Sistemática; cupins; morfologia; operários

ABSTRACT

Histological characteristics of the alimentary canal of termite workers and pseudo-workers are generally used for systematics and phylogeny studies. Research has confirmed the value of the workers’ spiral digestive tract model and its morphology for the systematics of higher termites, mainly in Termitidae. Thus, the present study was carried out describing the alimentary canal of Nasutitermes coxipoensis workers through light microscopy. Workers of N. coxipoensis were immobilized at low temperature (-4º C) for the extraction the alimentary canal, which was fixed in Bouin liquid for 24h, embedded in “paraplast,” the slices being stained by hematoxilin-eosin (H-E) and Mallory’s trichrome stain. Overall, the histological characteristics found for the alimentary canal of N. coxipoensis were consistent with those described in several species of termites, endorsing the method applied. However, this study found differences in the morphology of epithelial cells and on the types of epithelial folds in the region of the stomodeum regarding the arrangement and number of nests, as well as the presence of peritrophic membrane in the mesenterum region. Therefore, these characteristics may be used as criteria for the differentiation of species among termites of the genus Nasutitermes.

KEY WORDS
Systematics; termites; morphology; workers

A maioria dos cupins apresenta hábito alimentar herbívoro, em especial de material vegetal em vários estágios de decomposição (FONTES 1987FONTES, L.R. Morfology of the worker digestive tube of the soil-feeding Nasute termites (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae) from the Neotropical region. Revista Brasileira de Zoologia, v.3, n.8, p.474-501, 1987.; OLIVEIRA et al. 1988OLIVEIRA, G.M.F.; CRUZ-LANDRIM, C. da; COSTALEONARDO, A.M. Ultra-estrutura comparada do mesêntero em três espécies de térmitas. Revista Brasileira de Biologia, v.48, n2, p.289-298, 1988.). Porém, cerca de 10% das espécies de cupins têm sido apontadas como agentes de algum tipo de dano às plantas (EDWARDS; MILL, 1986EDWARDS, R.; MILL, A. Térmite in buildings – their biology and control. East Grinstead: Rentokil, 1986. 263p.; CONSTANTINO, 2002CONSTANTINO, R. The pest termites of South America: taxonomy, distribution and status. Journal Applied Entomology, v.126, p.355-365, 2002.). Segundo PIZANO(1995)PIZANO, M.A. Controle de cupins de cana-de-açúcar. In: BERTI FILHO, E. (Ed.). Alguns aspectos atuais da Biologia e Controle de Cupins. Piracicaba: FEALQ, 1995. p 115-120., MARTIUS(1998)MARTIUS, C. Perspectivas do controle biológico de cupins (Insecta, Isoptera). Revista Brasileira de Entomologia, v.4, p.179-194, 1998., CULLINEY; GRACE (2000)CULLINEY, T.W.; GRACE, J.K. Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to Coptotermes formosanus. Bulletin of Entomological Research, v.90, p.9-21, 2000. e SU; SCHEFFRAHN (2000)SU, N.Y.; SCHEFFRAHN, R.H. Termites as pests of buildings, In: ABE, T.; BIGNELL, D.E.; HIGASHI, M. (Ed.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2000. p 437-453., aproximadamente, 2.500 espécies são conhecidas no mundo e em torno de 300 são notoriamente pragas de lavouras e estruturas de madeira. Dentre estas, já foram identificadas mais de 12 espécies que atacam a cana-de-açúcar, sendo para o Nordeste os gêneros Amintermes, Cylindrotermes e Nasutitermes os mais importantes.

No Brasil, os cupins têm sido responsáveis pela redução da produção canavieira, algo em torno de 10t/ha ao ano, assim, isso os coloca como uma das piores pragas da cana-de-açúcar, principalmente no Nordeste (ALBUQUERQUE et al., 2005ALBUQUERQUE, A.C.; PEREIRA, K.C.A.; CUNHA, F.M.; VEIGA, A.F.S.L.; ATHAYDE, A.C.R.; LIMA, E.A.L.A. Patogenicidade de Metarhizium anisopliae var. anisopliae e Metarhizium anisopliae var. acridum. sobre Nasutitermes coxipoensis (Holmgren) (Isoptera:Termitidae). Neotropical Entomology, v.34, n.4, p.585-592, 2005.). Nesta cultura, MIRANDA et al. (2004)MIRANDA, C.S.; VASCONCELLOS, A.; BANDEIRA, A.G. Termites in sugar cane in Northeast Brazil: ecology aspects and pest status. Neotropical Entomology, v.33, n.2, p.237-241, 2004. identificaram a ocorrência das espécies Armintermes nordestinus Melo & Fontes, Cylindrotermes nordenskioeldi Holmgren, Nasutitermes coxipoensis (Holmgren) e Syntermes nanus Constantino.

COSTA-LEONARDO (1995)COSTA-LEONARDO, A.M. Morphology of the digestive tube in termite Serritermes serrifer (Isoptera, Serritermitidae). Naturalia, v.20, p.31-44, 1995. mencionou que o tubo digestivo dos cupins é geralmente bastante desenvolvido, ocupando grande parte do abdome e, de acordo com OLIVEIRA et al. (1988)OLIVEIRA, G.M.F.; CRUZ-LANDRIM, C. da; COSTALEONARDO, A.M. Ultra-estrutura comparada do mesêntero em três espécies de térmitas. Revista Brasileira de Biologia, v.48, n2, p.289-298, 1988., a preferência alimentar desses insetos se reflete em diferenças morfológicas no tubo digestivo que podem ser detectáveis em nível de microscopia óptica de luz e eletrônica, sendo de grande importância na sistemática, além de ser um valioso auxílio na interpretação ecológica.

Na ordem Isoptera as características do tubo digestivo dos operários e pseudo-operários são normalmente utilizadas em sistemáticas e filogenia, e várias pesquisas têm confirmado o valor do modelo espiral e morfologia do tubo digestivo dos operários para a sistemática em cupins superiores, principalmente na família Termitidae quando comparado aos cupins inferiores como, por exemplo, os da família Kalotermitidae, onde a anatomia é mais uniforme (GONÇALVES, 1979GONÇALVES, S. de I. Anatomia do tubo digestivo de Rugitermes niger Oliveira, 1979 (Isoptera: Kalotermitidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.23, n.4, p.229-243, 1979.; JOHNSON, 1979JOHNSON, R.A. Configuration of the digestive tube as an aid to identification of worker Termitedae (Isopeta). Systematic and Entomology, v.4, p.31-38, 1979.; FONTES, 1992FONTES, L.R. Key to the genera of New World Apicotermitinae (Isoptera: Termitidae), In: QUINTERO, D.; AIELLO, A. (Ed.). Insects of Panama and Mesoamerica selected studies. Oxford: Oxford University Press, 1992. 692p.; NOIROT , 1995; CONSTANTINO, 1998CONSTANTINO, R. Catalog of the living térmites of the New Word (Insect: Isoptera). Arquivos de Zoologia, v.35, p.135-231, 1998.; GODOY, 2004GODOY, M.C. Gut structura of two species of the Neotropical genus Tauritermes Krishna (Isoptera: Kalotermitidae). Neotropical Entomology, v.33, n.2, p.163-167, 2004.).

FONTES (1987)FONTES, L.R. Morfology of the worker digestive tube of the soil-feeding Nasute termites (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae) from the Neotropical region. Revista Brasileira de Zoologia, v.3, n.8, p.474-501, 1987., analisando a morfologia e configuração do tubo digestivo de cupins operários de oito gêneros (Convexitermes, Atlantitermes, Araujotermes, Coatitermes, Subulitermes, Agnathotermes, Cyranotermes e Angularitermes ) da família Termitidae, observou modificações na moela, no proctodeu, na válvula entérica, na pança, no cólon e no segmento mesênteroproctodeu. No entanto, não há relatos sobre os aspectos morfológicos do tubo digestivo de cupins do gênero Nasutitermes.

Assim, a presente pesquisa teve o objetivo de descrever a histologia do canal alimentar de operários de N. coxipoensis, por meio da microscopia de luz, visando obter informações que contribuam para sistemática desse gênero.

A presente pesquisa foi desenvolvida no Laboratório de Histologia do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE).

Obtenção dos insetos. Os cupinzeiros foram coletados em canavial no Município de Itambé, PE, e transportados para o Departamento de Agronomia da UFRPE, onde foram mantidos em sementeiras contendo plantios de cana-de-açúcar.

Coleta do canal alimentar para análise em microscopia de luz. Operários de N. coxipoensis foram imobilizados a baixa temperatura (-4 º C) de acordo com GONÇALVES (1979)GONÇALVES, S. de I. Anatomia do tubo digestivo de Rugitermes niger Oliveira, 1979 (Isoptera: Kalotermitidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.23, n.4, p.229-243, 1979. e, posteriormente, colocados em lâminas de vidro contendo solução fixadora de Boüin aquoso (75 mL de solução saturada de ácido pícrico, 25 mL de formaldeído e 5 mL ácido acético). Utilizando-se pinça, lâminas de bisturi e esteromicroscópio (QUIMIS – modelo 1069), a cabeça do cupim foi decapitada, tomando-se cuidado para preservação da faringe. Em seguida, foi feita a remoção dos dois últimos segmentos abdominais para facilitar a extração do canal alimentar que foi puxado cuidadosamente pela abertura feita no abdome. Após distender o canal alimentar,ele foiimerso para fixação em líquido de Boüin por um período de 24h. Para a inclusão das regiões (estomodeu, mesêntero e proctodeu) do canal alimentar, estas foram desidratadas em banhos de álcool etílico 70% (30 minutos), 90% e 100% por 10 minutos cada e diafanizadas em xilol por 10 minutos. Em seguida foram impregnadas em banhos de “paraplast” diluído em xilol na proporção de 50% e 100%, durante uma hora cada, e incluídas, após o último banho. A seguir, os blocos foram cortados em micrótomo do tipo Minot (Leica RM 2035) ajustado para 6 mm. Os cortes assim obtidos foram submetidos às técnicas de colorações pela Hematoxilina – Eosina (H-E) e Tricrômico de Mallory, empregando-se a metodologia descrita por BEHMER et al. (1976)BEHMER, O.A.; TOLOSA, E.M.C.; FREITAS NETO, A.G.. Manual de técnicas para histologia normal e patológica. São Paulo: Edart, 1976. 115p., JUNQUEIRA;JUNQUEIRA (1983)JUNQUEIRA, L.C.U.; JUNQUEIRA, L.M.M.S. Técnicas básicas de citologia e histologia. São Paulo: Editora Santos, 1983. 123p. e MICHALANY (1990)MICHALANY, J. Técnica histológica em anatomia patológica. São Paulo: Editora Michalany, 1990. 277p.. A análise histológica foi realizada utilizando-se um microscópio de luz, da marca Olympus BX-49, e fotografado em fotomicroscópico Olympus BX-51.

Histologicamente o canal alimentar dos operários de N. coxipoensis apresenta as seguintes características:

Faringe. É revestida internamente por tecido epitelial constituído por uma única camada de células que varia de pavimentosa a colunar alta. Na superfície dessas células foi evidenciada íntima bem desenvolvida com áreas contendo espinhos ou espículas, a qual junto com o epitélio formam pequenas projeções para a luz do órgão. A faringe é envolvida por tecido muscular estriado disposto em duas camadas, onde a mais interna apresenta-se em pequenos feixes descontínuos entre si e dispostos longitudinalmente, enquanto que a camada mais externa é contínua e disposta circularmente (Fig. 1A).

Fig. 1
(A) Faringe: epitélio com células variando de pavimentosa (seta curta) a colunar alto (seta longa), íntima com espícula (ponta de seta) e pequenos feixes de fibras musculares longitudinais na base do epitélio (seta branca). Barra 10µm. (B) Inglúvio: projeções do epitélio (setas longas), fibras musculares longitudinais (ponta de seta) e circulares (seta curta) Barra 400µm. (C) Proventrículo região anterior: dobras maiores (seta) e menores (ponta de seta) do epitélio. Barra 400µm. (D) Proventrículo região anterior: células colunares altas revestidas por espessa íntima (seta longa) apoiada no tecido muscular (seta curta). Barra 10µm. (E) Proventrículo região posterior: dobras de tamanho e forma variadas. Barra 400µm. (F) Proventrículo região posterior: dobras de primeira ordem (seta curta) e segunda ordem (ponta de seta). Barra 10µm. Coloração H-E.

Inglúvio. Essa região caracteriza-se por ser revestida por uma camada de epitélio simples com células colunares com núcleo elíptico, localizado na região basal e nucléolo bem evidente. A lâmina epitelial que também contém uma íntima, porém sem espícula, projeta-se para a luz do órgão formando dobras bem mais definidas em relação à faringe. Essas projeções são em torno de 13. Externamente esse órgão é revestido por uma delgada camada de tecido muscular disposta circularmente. Na base de algumas projeções nota-se a presença de fibras musculares arranjadas longitudinalmente (Fig. 1B).

Proventrículo. Lâmina epitelial formada por numerosas dobras longitudinais as quais variam de forma e tamanho de acordo com a região desse órgão. Nota-se, na região anterior, 12 dobras maiores, intercaladas por dobras menores totalizando 24 dobras (Fig. 1C). A lâmina epitelial dessas dobras apresenta-se do tipo simples colunar, sendo revestida por uma íntima sem espícula e bastante espessa (Fig. 1D). Já na região posterior evidenciou-se apenas 12 dobras, sendo seis maiores com morfologia foliar e seis menores com morfologia piramidal (Figs. 1E e 1F). Nessas dobras é possível observar uma íntima espessa revestindo a lâmina epitelial que é do tipo simples colunar apoiado numa delgada lâmina própria. Essa lâmina própria também foi evidenciada entre as fibras musculares que reveste externamente esse órgão (Fig. 2A).

Fig. 2
(A) Proventrículo região posterior: lâmina própria delgada apoiando o epitélio (seta longa) e entre as fibras musculares (seta curta). Barra 10 µm. Tricrômico de Mallory. (B) Mesêntero: tecido epitelial simples, com células colunares altas (seta) e células regenerativas agrupadas na base da lâmina epitelial (ponta de seta) nota-se ainda na luz do órgão presença do conteúdo alimentar (*). Barra 400 µm. H-E. (C) Mesêntero: membrana peritrófica (ponta de seta) e delgada camada de tecido muscular (seta). Barra 400 µm. Tricrômico d e Mallory. (D) Tubos de Malpighi associados ao mesêntero (setas). Barra 400 µm. H-E. (E) Proctodeu região anterior: lâmina epitelial formando evaginações (pontas de seta), e espessa camada de tecido muscular estriado (seta). Barra 10 µm. Tricrômico de Mallory. (F) Proctodeu região posterior: epitélio simples colunar (seta longa) com íntima (ponta de seta), e delgada camada muscular (seta curta). Barra 10µm. H-E.

Mesêntero. Apresenta uma parede bastante espessa sendo constituída internamente por tecido epitelial do tipo simples, composto por dois tipos de células: células regenerativas, agrupadas na base da lâmina epitelial, e células colunares altas com microvilos (Fig. 2B). Envolvendo o material digerido verificou-se a presença da membrana peritrófica. Externamente, esse órgão apresenta uma fina camada de tecido muscular disposto circularmente. Não foi evidenciada lâmina própria neste órgão (Fig. 2C). Próximo ao mesêntero observou-se tubos de Malpighi constituídos por uma camada simples de tecido epitelial (Fig. 2D).

Proctodeu. Na região do cólon, o epitélio é recoberto por uma espessa íntima e constituído por células colunares com núcleo esférico, basal e volumoso. A lâmina epitelial apresenta evaginações digitiformes que preenche grande parte da cavidade intestinal. Externamente evidencia-se uma espessa camada muscular disposta circularmente (Fig. 2E). O reto, de forma geral, apresentou as mesmas características histológicas do cólon, exceto pela ausência de evaginações e pela presença de uma delgada camada de tecido muscular (Fig. 2F). No proctodeu não foi evidenciada lâmina própria.

De um modo geral, a estrutura histológica do estomodeu de N. coxipoensis é bastante simples, sendo constituído por uma camada externa de músculo circular, algumas fibras musculares longitudinais e uma camada de tecido epitelial simples coberto pela íntima. A histologia da faringe apresentou-se semelhante às características observadas por GONÇALVES (1980)GONÇALVES, S. de I. Histologia do tubo digestivo de Rugitermes niger Oliveira, 1979, (Isoptera: Kalotermitidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.24, n.3/4, p.215-226, 1980. para a espécie Rugitermes niger (Oliveira) (Isoptera: Kalotermitidae), porém diferindo com relação à morfologia das células epiteliais, onde este autor relata uma variação de achatada a cúbica para esta espécie. As características histológicas das dobras observadas no inglúvio são semelhantes às descritas por NOIROT (1995)NOIROT, C. The gut of termites (Isoptera). Comparative anatomy, systematics, phylogey. I Lower termites. Annales de la Société Entomologique de France, v.31, p.197-226, 1995. para as seguintes famílias de cupins inferiores: Termopsidae, Hodotermitidae, Mastotermitidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitinae. No entanto, N. coxipoensis apresenta uma delgada camada de tecido muscular envolvendo todo o órgão, característica esta comum nos cupins superiores (NOIROT, 2001NOIROT, C. The gut of térmites (Isoptera) comparative anatomy, systematics, phylogeny. II. – Higher térmites (Termitidae). Annales de la Société Entomologique de France, v.37, n.4, p.431-471, 2001.). Embora tenham sido observadas 13 dobras da lâmina epitelial nessa região, esta característica não é considerada de importância para a sistemática ou hábito alimentar desses insetos, pois vários autores relatam que essas dobras diminuem de número e se tornam menos elevadas de acordo com o volume do conteúdo alimentar ingerido (GONÇALVES, 1980GONÇALVES, S. de I. Histologia do tubo digestivo de Rugitermes niger Oliveira, 1979, (Isoptera: Kalotermitidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.24, n.3/4, p.215-226, 1980.; NOIROT, 2001NOIROT, C. The gut of térmites (Isoptera) comparative anatomy, systematics, phylogeny. II. – Higher térmites (Termitidae). Annales de la Société Entomologique de France, v.37, n.4, p.431-471, 2001.).

No proventrículo, tanto na região anterior como na posterior, só foram evidencias dobras de primeira e segunda ordem, as quais modificam de forma e tamanho ao longo do órgão. Estes achados são semelhantes aos observados por CZOLIJ et al. (1984)CZOLIJ, R.; SLAYTOR, M.; VEIVERS, P.C.; BRIEN, R.W.O. Gut morphology of Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae). International Journal Insect Morphology and Embryology, v.13, n.5/6, p.337-355, 1984 em Mastotermes darwiniensis (Froggatt) (Isoptera: Mastotermitidae) e por COSTA-LEONARDO (1995)COSTA-LEONARDO, A.M. Morphology of the digestive tube in termite Serritermes serrifer (Isoptera, Serritermitidae). Naturalia, v.20, p.31-44, 1995. em Serritermes serrifer (Hagen) (Isoptera: Serritermitidae). A estrutura apresentada pelo proventrículo está relacionada com a função e, consequentemente, com os hábitos alimentares dos cupins. Assim, as espécies que se alimentam de madeira, por exemplo, necessitam de um proventrículo mais complexo que aquelas cuja alimentação baseia-se em húmus (BRUNE; KÜHL, 1996BRUNE, A.; KÜHL, M. pH Profiles of the extremely alkaline hindguts of soil-feeding termites (Isoptera: Termitidae) determined with microelectrodes. Journal of Insect Physiology, v.42, n.11/12, p.1121-1127, 1996.). Apesar de ser observada dobras de primeira e segunda ordem, GONÇALVES (1980)GONÇALVES, S. de I. Histologia do tubo digestivo de Rugitermes niger Oliveira, 1979, (Isoptera: Kalotermitidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.24, n.3/4, p.215-226, 1980. relatou a presença de dobras de terceira e quarta ordem ocorrendo no proventrículo de cupins inferiores.

As descrições histológicas do mesêntero de N. coxipoensis são similares aos encontrados por OLIVEIRA et al. (1988)OLIVEIRA, G.M.F.; CRUZ-LANDRIM, C. da; COSTALEONARDO, A.M. Ultra-estrutura comparada do mesêntero em três espécies de térmitas. Revista Brasileira de Biologia, v.48, n2, p.289-298, 1988. ao analisarem ultraestruturalmente o mesêntero das espécies Rugitermes niger (Oliveira), Armintermes euamignathus (Silvestri) e Cornitermes cumulan (Kollar). As células regenerativas encontradas agrupadas são denominadas por SNODGRASS (1993)SNODGRASS, R.E. Principles of insect morphology. 2.ed. London: Cornell University Press, 1993. 667p., COSTA-LEONARDO (1995)COSTA-LEONARDO, A.M. Morphology of the digestive tube in termite Serritermes serrifer (Isoptera, Serritermitidae). Naturalia, v.20, p.31-44, 1995. e CHAPMAN (1998)CHAPMAN, R.F. The Insects: structure and function. 4th.ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. 788p., de ninhos. De acordo com GONÇALVES (1980)GONÇALVES, S. de I. Histologia do tubo digestivo de Rugitermes niger Oliveira, 1979, (Isoptera: Kalotermitidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.24, n.3/4, p.215-226, 1980. e NOIROT (1995)NOIROT, C. The gut of termites (Isoptera). Comparative anatomy, systematics, phylogey. I Lower termites. Annales de la Société Entomologique de France, v.31, p.197-226, 1995. esses ninhos em cupins inferiores são numerosos e estão bem próximos uns dos outros. No entanto, em N. coxipoensis os ninhos encontram-se mais afastados e em menor número. Este fato pode está relacionado com a presença da membrana peritrófica, pois, de acordo com as observações deOLIVEIRA et al. (1988)OLIVEIRA, G.M.F.; CRUZ-LANDRIM, C. da; COSTALEONARDO, A.M. Ultra-estrutura comparada do mesêntero em três espécies de térmitas. Revista Brasileira de Biologia, v.48, n2, p.289-298, 1988., essa estrutura, juntamente com secreções mucosas, pode atenuar os danos mecânicos nas células digestivas causados pelo atrito com o alimento ingerido, resultando assim numa menor taxa de renovação dessas células.

As descrições feitas para a região do proctodeu são similares às relatadas para os cupins de um modo geral (GONÇALVES, 1980GONÇALVES, S. de I. Histologia do tubo digestivo de Rugitermes niger Oliveira, 1979, (Isoptera: Kalotermitidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.24, n.3/4, p.215-226, 1980.; COSTA-LEONARDO, 1995COSTA-LEONARDO, A.M. Morphology of the digestive tube in termite Serritermes serrifer (Isoptera, Serritermitidae). Naturalia, v.20, p.31-44, 1995.; NOIROT, 1995NOIROT, C. The gut of termites (Isoptera). Comparative anatomy, systematics, phylogey. I Lower termites. Annales de la Société Entomologique de France, v.31, p.197-226, 1995.).

A morfologia das células epiteliais e os tipos de dobras presentes na região do estomodeu, a disposição e número dos ninhos, bem como a presença da membrana peritrófica na região do mesêntero em operários de N. coxipoensis, podem ser utilizadas como um recurso a mais para a diferenciação entre as espécies de cupins do gênero Nasutitermes.

AGRADECIMENTOS

À CAPES pela concessão de bolsa ao primeiro autor, possibilitando a realização deste trabalho, e ao Profº. Antônio Fernando de Souza Leão Veiga pelo auxílio nas coletas dos cupinzeiros.

REFERÊNCIAS

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    02 Jun 2021
  • Data do Fascículo
    Apr-Jun 2009

Histórico

  • Recebido
    06 Mar 2007
  • Aceito
    05 Fev 2009
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