RESISTÊNCIA À IVERMECTINA EM POPULAÇÕES DE MUSCA DOMESTICA (DIPTERA: MUSCIDAE) PROVENIENTES DE GRANJAS DE GALINHAS POEDEIRAS

RESISTANCE TO IVERMECTIN IN POPULATIONS OF MUSCA DOMESTICA (DIPTERA: MUSCIDAE) FROM POULTRY FARMS

C.M.G. Ambrós A.P. Prado Sobre os autores

RESUMO

Bioensaios concentração-resposta foram realizados com o objetivo de estudar o efeito larvicida e detectar possível resistência à ivermectina em dez populações de M. domestica provenientes de granjas de galinhas poedeiras. Para tal finalidade, o meio de cultura para larvas foi tratado com diferentes concentrações de ivermectina (0,015; 0,03; 0,06; 0,125; 0,25 e 0,5 ppm). Atividade larvicida da ivermectina e anomalias nas pupas foram detectadas. A população mais resistente à ivermectina foi Monte Mor, SP (CL= 0,262 ppm e FR= 13,1). As populações de Campinas, SP (CL= 0,141 ppm 50 50 e FR = 7,1), Promissão, SP (CL= 0,110 ppm e FR = 5,5), Santa Cruz da Conceição, SP (CL= 0,102 50 50 ppm e FR = 5,1), Holambra, SP (CL= 0,071 ppm e FR = 3,6) e Hortolândia, SP (CL= 0,068 ppm e 50 50 FR = 3,4) foram mais resistentes que as de Sumaré, SP (CL= 0,052 ppm e FR = 2,6), Sarapuí, SP (CL 50 50 = 0,050 ppm e FR = 2,5) e Itanhandu, MG (CL50 = 0,047 ppm e FR = 2,4). A população mais susceptível à ivermectina foi Grande Porto Alegre, RS (CL50 = 0,020 ppm e FR = 1,0). Os resultados indicam que a ivermectina pode ser eficaz contra larvas deM. domestica. Entretanto, resistência foi suspeitada em algumas das populações, sendo importante a realização de novos estudos nesses locais.

PALAVRAS-CHAVE
Inseticida; bioensaio; suscetibilidade; controle de insetos

ABSTRACT

Larvicidal effect and resistance to ivermectin in 10 populations of Musca domestica from poultry farms was evaluated by concentration-response bioassays. For this purpose, the larval growth medium was treated with different concentrations of ivermectin (0.015, 0.03, 0.06, 0.125, 0.25 and 0.5 ppm). As a result, larvicidal activity of ivermectin was observed and some anomalies were detected in pupae. The population from Monte Mor, SP, was the most resistant to ivermectin (LC50 = 0.262 ppm and RF = 13.1). Fly populations from Campinas, SP (LC50 = 0.141 ppm and RF = 7.1), Promissão, SP (LC50 = 0.110 ppm and RF = 5.5), Santa Cruz da Conceição, SP (LC50 = 0.102 ppm and RF = 5.1), Holambra, SP (LC50 = 0.071 ppm and RF = 3.6) and Hortolândia, SP (LC50 = 0.068 ppm and RF = 3.4) were more resistant than the ones from Sumaré, SP (LC50 = 0.052 ppm and RF = 2.6), Sarapuí, SP (LC50 = 0.050 ppm and RF = 2.5), and Itanhandu, MG (LC50 = 0.047 ppm and RF = 2.4). The population most susceptible to ivermectin was that from Grande Porto Alegre, RS (LC50 = 0.020 ppm and RF = 1.0). The results indicate that ivermectin can be effective against larvae ofM. domestica. However, since resistance was suspected in some of the populations studied, it is important to carry out new studies in these places.

KEY WORDS
Insecticide; bioassay; susceptibility; insect control

INTRODUÇÃO

Musca domestica L. é uma espécie de grande importância econômica e em saúde pública, por ser vetor mecânico de patógenos e uma importante praga nas granjas de galinhas e criações de gado, afetando a produtividade (GREENBERG, 1971GREENBERG, G. Flies and disease. Ecology, Classification and biotic associatics. Princeton: Princeton Univ. Press, 1971. 865p.; AXTELL; ARENDS, 1990AXTELL, R.C.; ARENDS, J.J. Ecology and management of arthropod pest of poultry. Annual Review of Entomology, v.35, p.101-126, 1990.). Vários métodos de controle têm sido empregados para controlar esta praga, sendo o uso de inseticidas químicos o mais utilizado, o que tem levado ao desenvolvimento da resistência (METCALF, 1980METCALF, R.L. Changing role of insecticides in crop protection. Annual Review of Entomology, v.25, p.219-256, 1980.; BLOOMCAMP et al., 1987BLOOMCAMP, C.L.; PATTERSON, R.S.; KOEHLER, P.G. Cyromazine resistance in the house fly (Diptera: Muscidae). Journal of Economic Entomology, v.80, p.352-357, 1987.). Esses fatores têm conduzido à busca de novas substâncias, dentre as quais se encontram as avermectinas.

As avermectinas são um subgrupo das lactonas macrocíclicas muito efetivas contra nematoides e artrópodos, incluindo insetos, ácaros e carrapatos (PUTTER et al., 1981PUTTER, I.; MACCONNELL, J.G.; PRIESTER, F.A.; HAIDRI, A.A.; RISTICH, S.S.; DYBAS, R.A. Avermectins: novel insecticides, acaricides and nematicides from a soil microorganism. Experientia, v.37, p.963-964, 1981.). A ivermectina é um dos principais representantes deste grupo e seu modo de ação envolve o ácido gama-aminobutírico (GABA), um neurotransmissor que emite sinais entre células nervosas ou entre estas e os músculos. Em artrópodes, o estímulo mediado pelo GABA interrompe o impulso nervoso entre a terminação nervosa e o músculo, produzindo paralisia e morte (STRONG; BROWN, 1987STRONG, L.; BROWN, T.A. Avermectins in insect control and biology: a review. Bulletin of Entomological Research, v.77, p357-389, 1987.).

Vários estudos têm demonstrado o efeito da ivermectina em larvas de dípteros. KRÜGER; SCHOLTZ (1995)KRÜGER, K.; SCHOLTZ, C.H. The effect of ivermectin on the development and reproduction of the dung-breeding fly Musca nevilli Kleynhans (Diptera: Muscidae). Agriculture, Ecosystems & Environment, v.53, p.13-18, 1995. observaram inibição na emergência e uma redução na fertilidade de Musca nevilli Kleynhans (Diptera: Muscidae) em fezes de bovinos tratados com ivermectina. BYFORD et al. (1999)BYFORD, R.L; CRAIG, M.E.; DEROGUEN, S.M.; KIMBALL, M.D.; MORRISON, D.G.; WYATT, W.E.; FOIL, L.D. Influence of permethrin, diazinon and ivermectin treatments on insecticide resistance in the horn fly (Diptera: Muscidae). International Journal for Parasitology, v.29, p.125-135, 1999. obtiveram resistência a ivermectina em Haematobia irritans (Linnaeus, 1758) (Diptera: Muscidae) após cerca de 30 gerações mantidas sob pressão de seleção com esse inseticida. Bioensaios realizados com larvas de M. domestica, em fezes de bovinos e suínos tratados com ivermectina, doramectina e moxidectina injetáveis, mostraram reduzida emergência sendo o efeito larvicida dessas drogas observado durante 3 a 4 semanas nas fezes bovinas (FARKAS et al., 2003FARKAS, R.; GYURCSO, A.; BORZSONYI, L. Fly larvicidal activity in faeces of cattle and pigs treated with endectocide products. Medical and Veterinary Entomology, v.17, n.3, p.301-306, 2003.). Ivermectina numa concentração de 1,5 ppb causou paralisia em larvas de Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae), com mortalidade de 73,38% (ALVES et al., 2004ALVES, S.N.; SERRÃO, J.E; MOCELIN, G.; DE MELO, A.L. Effect of ivermectin on the life cycle and larval fat body of Culex quinquefasciatus. Brazilian Archives of Biology and Technology, v. 47, p.16-27, 2004.). LIMA et al. (2009)LIMA, L.G.F; PERRI, S.H.V; PRADO, A.P. Efeito do tratamento em dose única ou múltipla com ivermectina na emergencia de Haematobia irritans (L.) (Diptera: Muscidae). Veterinária e Zootecnia, v.16, n.2, p.410-418, 2009. observaram ausência de H. irritans durante 28 dias, em amostras fecais de bovinos tratados com ivermectina.

As avermectinas são usadas amplamente no Brasil no controle de ecto e endoparasitas no gado, sendo gastos cerca de 300 milhões de reais em 2006 (SINDICATO NACIONAL DA INDÚSTRIA DE PRODUÇÃO PARA SAÚDE ANIMAL, 2007SINDICATO NACIONAL DA INDÚSTRIA DE PRODUTOS PARA SAÚDE ANIMAL. Brasil. Mercado veterinário por classe terapêutica e espécie animal. São Paulo: SINDAN, 2007. Disponível em: <http://www.sindan.org.br>. Acesso em: 22 mar. 2007.
http://www.sindan.org.br...
). A presente pesquisa objetivou avaliar a atividade larvicida da ivermectina em M. domestica e determinar possível resistência em dez populações provenientes de granjas de galinhas poedeiras em São Paulo, Minas Gerais e Rio Grande do Sul, por meio de bioensaios concentração-resposta.

MATERIAL E MÉTODOS

Larvas de M. domestica foram amostradas em granjas de galinhas poedeiras de diferentes localidades dos estados de São Paulo, Minas Gerais e Rio Grande do Sul. As coletas de campo foram realizadas no período de janeiro de 2000 a dezembro de 2002, acompanhadas da caracterização dos locais em relação ao histórico de inseticidas utilizados (Tabela 1). As larvas foram coletadas com uma pá diretamente das fezes de galinhas e acondicionadas em potes plásticos (20 x 15 x 5 cm), sendo levadas posteriormente ao Laboratório de Entomologia, Departamento de Parasitologia (IB) da Universidade Estadual de Campinas para sua manutenção e criação. Os adultos emergidos eram colocados em gaiolas plásticas (25 cm x 35 cm x 30 cm), com aberturas recobertas com tela de “nylon” para permitir a aeração e mantidos em uma câmara de germinação a uma temperatura (27 ± 1° C), umidade relativa (70%) e fotoperíodo (12/12) controlados. A alimentação dos adultos consistiu de uma mistura de partes iguais de leite em pó integral, açúcar e levedura de cerveja. Água e alimento eram oferecidos e mantidos em abundância dentro das gaiolas.

Tabela 1
Caracterização dos locais de coleta de Musca domestica e histórico de inseticidas utilizados nas granjas.

As gerações de M. domestica obtidas no laboratório, a partir da geração F 2, foram utilizadas nos bioensaios com formulação comercial de ivermectina (Ivomec® 1% p/v).

Para a obtenção das larvas de M. domestica,utilizadas na realização dos bioensaios, foram retiradas oviposições feitas em organza preta embebida em uma solução composta por 60 mL de leite integral, 2 g de levedura de cerveja e 1,6 g de bicarbonato de amônia. Os ovos foram transferidos com ajuda de um pincel para recipientes com papel de filtro umedecido com água até a eclosão das larvas.

Para a realização dos bioensaios, o meio cultura para larvas de M. domestica foi tratado com diferentes concentrações de ivermectina. O meio utilizado foi constituído por: 12,56 partes de farelo de trigo, 1 parte de levedo de cerveja, 1,2 partes de leite em pó, 36 partes de água declorada e 0,26 partes de nipagin (antifúngico). As concentrações de ivermectina utilizadas foram: 0,015; 0,03; 0,06; 0,125; 0,25 e 0,5 ppm.

Os bioensaios foram efetuados em copos plásticos (200 mL) contendo 50 g do meio de cultura misturado com o inseticida nas diferentes concentrações, onde foram colocadas 30 larvas de primeiro estádio por copo. Foram feitas quatro réplicas para cada tratamento e um grupo controle para cada réplica, no qual no foi adicionado inseticida. Os copos plásticos foram tampados, tendo a tampa uma abertura de 1,5 cm protegida por organza, para permitir a aeração e evitar a saída dos insetos.

Os bioensaios foram mantidos em câmara de germinação com temperatura (26 ± 1° C), umidade relativa (> 60%) e fotoperíodo (12/12) controlados. Após nove dias, as pupas formadas eram extraídas do meio e mantidas em câmara até a emergência dos adultos. Foi realizada a contagem dos sobreviventes que conseguiam emergir por completo do pupário.

Os dados foram analisados estatisticamente utilizando-se o PROC GLM do programa estatístico SAS (Statistical Analysis System) (SAS INSTITUTE, 1986SAS INSTITUTE. SAS User’s Guide: Statistics. Cary, North Carolina, USA, 1986.) para a realização de ANOVA. As comparações entre as médias foram feitas pelo teste de comparações múltiplas de Duncan. Foi realizada análise de probit (FINNEY, 1971FINNEY, D.J. (Ed.). Probit analysis. 3.ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1971. 255p.) para o cálculo das concentrações letais para 50% e 95% dos insetos tratados (CL50 e CL95) com o programa Polo PC (LEORA SOFWARE, 1987LEORA SOFWARE. POLO-PC. A user´s guide to probit analysis or logit analysis. Berkeley: Leora Software, 1987.). Foi considerado o nível de significância a = 0,05. O Fator de Resistência foi calculado dividindo-se a CL50 de cada população testada pela CL50 da população com menor valor de CL50 dentre as dez populações testadas. Foram consideradas resistentes as populações com Fator de Resistência maior que 1, de acordo com o critério adotado por ISEKI; GEORGHIOU (1986)ISEKI, A.; GEORGHIOU, G. Toxicity of cyromazine to strains of the housefly variously resistant to insecticides. Journal of Economic Entomology, v.79, p.1192-1195, 1986. e KEIDING (1999)KEIDING, J. Review of the global status and recent development of insecticide resistance in field populations of the housefly, Musca domestica (Diptera: Muscidae). Bulletin of Entomological Research, v.89, p.S7S67, 1999..

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os dados de concentração-resposta para as dez populações estudadas são mostrados na Tabela 2. A população mais suscetível foi a proveniente de Grande Porto Alegre, RS, com CL50 de 0,020 ppm, tendo sido utilizada como referência para o cálculo dos Fatores de Resistência (FR). As CL50 das dez populações de M. domestica estudadas estiveram na faixa de 0,02 - 0,26 ppm, sendo semelhantes às CL50obtidas por ALBRECHT; SHERMAN (1987)ALBRECHT, C.P.; SHERMAN, M. Lethal and sublethal effects of avermectin B1 on three fruit fly species (Diptera: Tephritidae). Journal of Economic Entomology, v.80, p. 344-347, 1987. ao realizar aplicação tópica de avermectina B1 em fêmeas de três espécies de moscas das frutas: Dacus dorsalis (Diptera: Tephritidae) (CL50 = 0,021 ppm), Dacus cucurbitae (Diptera: Tephritidae) (CL50 = 0,042 ppm) e Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) (CL50 = 0,29 ppm).

Tabela 2
Suscetibilidade à ivermectina em larvas de diferentes populações de Musca domestica provenientes de granjas de galinhas poedeiras, coletadas de janeiro/2000 a dezembro/2002.

A maior CL50 foi a da população de Monte Mor, SP (FR = 13,1), sendo, por tanto, a mais resistente à ivermectina, seguida de Campinas, SP, Promissão, SP e Santa Cruz da Conceição, SP (com FR entre 5 e 10). À continuação pode-se observar outro grupo (populações de Holambra, SP e Hortolândia, SP) com menores valores de concentrações letais e FR entre 3 e 5, entretanto, Sumaré, SP, Sarapuí, SP e Itanhandu, MG foram as mais suscetíveis, com fatores de resistência menores de 3.

Em nenhuma das dez populações estudadas no presente trabalho tinha sido utilizada ivermectina anteriormente; nas quatro populações mais resistentes (Monte Mor, SP, Campinas, SP, Promissão, SP e Santa Cruz da Conceição, SP) o controle de moscas era realizado mediante a utilização de inseticidas organofosforados, carbamatos e o regulador do crescimento de insetos ciromazina. ROUSH; WRIGHT (1986)ROUSH, R.T.; WRIGHT, J.E. Abamectin: toxicity to house flies resistant to synthetic organic insecticides. Journal of Economic Entomology, v.79, p.562-564, 1986. não encontraram resistência à abamectina, outra avermectina, em seis populações de M. domestica resistentes ao DDT, dieldrin, organofosforados e piretroides, entretanto, SCOTT (1989)SCOTT, J.G. Cross-resistance to the biological insecticide abamectin in pyrethroid-resistance house flies. Pesticide Biochemistry and Physiology, v.34, p.27-31, 1989. e GEDEN et al. (1992)GEDEN, C.J.; RUTZ, D.A.; SCOTT, J.C.; LONG, S.J. Susceptibility of house flies and five pupal parasitoids to abamectin and seven commercial insecticides. Journal of Economic Entomology, MD, v.85, p.435-440, 1992. encontraram resistência à abamectina em populações de campo resistentes à permetrina. RUGG et al. (1998)RUGG, D.; KOTZE, A.C.; THOMPSON, D.R.; ROSE, H.A. Susceptibility of laboratory-selected and field strains of the Lucilia cuprina (Diptera: Calliphoridae) to ivermectin. Journal of Economic Entomology, v.91, n.3, p.601-607, 1998. relataram resistência cruzada com moxidectina (milbemicina), mas não com diazinon e cipermetrina, numa população de Lucilia cuprina (Diptera: Calliphoridae) submetida sob pressão de seleção com ivermectina.

As diferenças encontradas quanto à suscetibilidade das populações pesquisadas podem ser devidas a vários fatores. Segundo KEIDING (1999)KEIDING, J. Review of the global status and recent development of insecticide resistance in field populations of the housefly, Musca domestica (Diptera: Muscidae). Bulletin of Entomological Research, v.89, p.S7S67, 1999., o desenvolvimento da resistência a inseticidas depende de fatores genéticos, biológicos e operacionais, além disso, variações estacionais na suscetibilidade de M. domestica a inseticidas têm sido registradas por OLIVEIRA et al. (1993)OLIVEIRA, P.C.S.; TREVIJANO, L.K.G.; BELO, M. Sensibilidade estacional em linhagens de Musca domestica (L.) para três tipos de inseticidas. Anais da Sociedade Entomologica do Brasil, v.22, n.3, p.455-461, 1993.. Eventos de extinção e recolonização podem incrementar a diferenciação genética entre populações (CAPRIO; HOY, 1994CAPRIO, M.A.; HOY, M.A. Metapopulation dynamics affect resistance development in the predatory mite, Metaseiulus occidentalis (Acari: Phytoselidae). Journal of Economic Entomology, v.87, p525-534, 1994.).

Em relação à inclinação da reta, para a população mais resistente (Monte Mor, SP) dentre as dez populações estudadas, o coeficiente angular foi baixo (1,94), entretanto, a outra população que lhe segue em resistência (Campinas, SP) teve um coeficiente angular alto (4,20), o que pode indicar uma maior homogeneidade da população. O coeficiente angular poderia ser um indicativo da variabilidade genética dentro da população: quanto menor seu valor, maior heterogeneidade (BROWN; PAL, 1971BROWN, A.W.A.; PAL, R. (Ed.). Insecticide resistance in arthropods. 2.ed. Geneva: World Health Organization, 1971. 67p.). ISEKI; GEORGHIOU (1986)ISEKI, A.; GEORGHIOU, G. Toxicity of cyromazine to strains of the housefly variously resistant to insecticides. Journal of Economic Entomology, v.79, p.1192-1195, 1986. também comentaram sobre o fato de que o baixo coeficiente angular da reta em uma população de M. domestica tratada com ciromazina poderia indicar uma maior heterogeneidade da população. A população mais suscetível (Rio Grande do Sul, RS) foi a mais heterogênea dentre as amostradas por apresentar menor coeficiente angular (1,23), pelo que a maior suscetibilidade desta população à ivermectina pode ser decorrente da ocorrência de mecanismos de resistência menos eficientes ou da baixa frequência de indivíduos resistentes a este princípio ativo e não da ausência destes na população.

Nas dez populações pesquisadas houve um aumento da mortalidade com a concentração do inseticida, observando-se diferenças significativas em relação à mortalidade nas diferentes concentrações testadas [Grande Porto Alegre, RS (F = 175,7; p < 0,0001); Santa Cruz da Conceição, SP (F = 116,8; p < 0,0001); Sumaré, SP (F = 124,0; p < 0,0001); Monte Mor, SP (F = 50,8; p < 0,0001); Itanhandu, MG (F = 132,1; p < 0,0001); Hortolândia, SP (F = 95,6; p < 0,0001); Campinas, SP (F = 110,1; p < 0,0001); Promissão, SP (F = 165,4; p < 0,0001); Holambra, SP (F = 333,3; p < 0,0001) e Sarapuí, SP (F = 277,2; p < 0,0001)]. Pesquisas realizadas por MASKARI et al. (2008) indicaram mortalidade larval de Plebotomus papatasi (Diptera: Psychodidae) de 100% nas concentrações mais altas desse inseticida. Resultados similares foram encontrados por SILVA; MENDES (2002)SILVA, J.J.; MENDES, J. Effect of diflubenzuron on immature stages of Haematobia irritans (L.) (Diptera: Muscidae) in Uberlândia, state of Minas Gerais, Brazil. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.97, p.679-682, 2002. para larvas de H. irritans tratadas com concentrações na faixa de 20 a 300 ppb de diflubenzuron.

Devido à ação da ivermectina foram encontradas algumas pupas deformadas e menores que as normais. Este fato foi também observado por PEDROSO-DEPAIVA; GOYA (1994)PEDROSO-DE-PAIVA, D; GOYA, G.E.M. Ivermectin no controle de Sarcopromusca pruna (Shannon & Del Ponte,1926) (Diptera: Muscidae), veiculador dos ovos de Dermatobia hominis L.Jr., 1781 (Diptera: Cuterebridae). Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria, v.3, p.61-64, 1994. em Sarcopromusca pruna (Diptera: Muscidae) criada em fezes de animais tratados com ivermectina, encontrando pupas anômalas, com pouca quitinização da cutícula e que não evoluíram para adultos.

De modo geral, a ivermectina mostrou-se eficaz em baixas concentrações contra larvas de M. domestica, embora a suscetibilidade a este inseticida tenha variado nas diferentes populações estudadas. Deve-se salientar que resistência foi suspeitada em algumas das populações estudadas, motivo pelo qual seria importante a realização de novos estudos nos respectivos locais.

AGRADECIMENTOS

À CAPES pela bolsa de doutorado.

REFERÊNCIAS

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    16 Nov 2020
  • Data do Fascículo
    Apr-Jun 2010

Histórico

  • Recebido
    24 Abr 2008
  • Aceito
    30 Maio 2010
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