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Ciência e Agrotecnologia

Print version ISSN 1413-7054

Ciênc. agrotec. vol.27 no.3 Lavras May/June 2003

https://doi.org/10.1590/S1413-70542003000300008 

AGRONOMIA

Eficiências relativas dos processos de seleção entre e dentro de famílias de meios-irmãos em população de milho-pipoca1

 

Relative efficiencies of between and within half-sib families selection processes in a popcorn population

 

 

Frederico de Pina MattaI; José Marcelo Soriano VianaII

IEngenheiro Agrônomo, Doutorando do Curso de Genética e Melhoramento de Plantas – ESALQ/USP. fpmatta@ bol.com.br
IIEngenheiro Agrônomo, D.S., Departamento de Biologia Geral - UFV, 36571-000 – Viçosa, MG. jmsviana@mail. ufv.br.

 

 


RESUMO

Seleção entre e dentro de famílias de meios-irmãos é o método de melhoramento intrapopulacional de milho mais utilizado, por ser simples, rápido e eficiente. Programas de melhoramento de populações de milho-pipoca são necessários para o desenvolvimento dessa cultura no país. Além de ser importador de grãos, poucas populações melhoradas, inclusive híbridos, estão disponíveis aos produtores. Objetivou-se com este trabalho elevar a capacidade de expansão (CE) e a produtividade de uma população de milho-pipoca em um programa de melhoramento intrapopulacional recorrente com base em progênies de meios-irmãos, e obter informações sobre as eficiências dos processos de seleção entre e dentro, com um ciclo anual. Foi verificada variabilidade genética para CE, peso de cem grãos e produção. A seleção entre com base em CE e produção e a seleção no lote de recombinação com base em CE elevaram a qualidade da população, mas não a produtividade. Embora a análise dos ganhos preditos em CE e produção tenha evidenciado maior eficiência da seleção entre, 89,5% do ganho realizado em CE foram devidos à seleção massal no lote. Portanto, pode-se praticar seleção com base em qualidade no lote de recombinação cultivado fora da estação.

TERMOS PARA INDEXAÇÃO: milho de pipoca, parâmetros genéticos, melhoramento intrapopulacional.


ABSTRACT

Half-sib selection is the most common maize intrapopulational breeding method, since it is simple, rapid and efficient. In Brazil, popcorn breeding programs are necessary to the development of this crop. Few commercial populations and hybrids are available. The objectives of this work were to increase grain yield and the expansion volume (EV) of a popcorn population, with half-sib selection in one-year cycle, and to obtain information about the efficiency of between and within family selection. There is genetic variability in the population for EV, 100-grain weight and yield. The between and within selective procedures changed quality level, but not yield potential. Based on predicted gains for EV and yield, the between selection was more efficient. Neverthless, 89.5% of the EV realized gain was due to within selection. Therefore, the within family selection based on EV can be made in the winter season.

INDEX TERMS: popcorn maize, genetic parameters, intrapopulational breeding.


 

 

Introdução

Em contraste com o milho comum, usado para consumo humano e animal, o milho-pipoca é utilizado exclusivamente na alimentação humana. Em inúmeros países, tem enorme mercado consumidor, uma vez que é utilizado por crianças e adultos de todas as classes sociais. Segundo Sawazaki (1996), no Brasil, o milho-pipoca não recebeu a mesma atenção dada ao milho comum, e pouco progresso foi obtido no seu melhoramento, devido ao número limitado de instituições e melhoristas envolvidos com essa cultura. Linares (1987) cita que as variedades brasileiras, pela escassez de trabalhos de melhoramento genético, apresentam alta variabilidade, mesmo porque a diretriz dos programas existentes até então foi no sentido de produzir compostos com os materiais disponíveis, a partir dos quais buscou-se desenvolver cultivares superiores. A existência de ampla variabilidade genética e a reduzida correlação genética entre qualidade e produção, verificada em muitas populações, conduzem à hipótese de que há possibilidade de seleção de material com alta capacidade de expansão (CE) e produtividade elevada (Lira, 1983; Pacheco, 1987).

Entre os esquemas existentes para melhoramento intrapopulacional de milho, o método com base em progênies de meios-irmãos vem sendo o mais utilizado, devido à sua facilidade de condução e eficiência em incrementar a freqüência de genes favoráveis nas populações, permitindo a obtenção de progressos de forma rápida, em virtude de se realizarem até duas gerações por ano, com a recombinação das progênies selecionadas fora da estação normal de cultivo (Paterniani & Campos, 1999). Paterniani (1967) obteve, após três ciclos de seleção em uma população de milho amarelo dentado, ganho médio de 13,6% em produção. O ganho realizado em produção na população Hays Golden, 9,44%, foi superior ao predito, de 8,39% (Webel & Lonnquist, 1967). Os autores verificaram ainda contribuições equivalentes dos processos de seleção entre e dentro (54% e 46% do ganho total, respectivamente). Por meio de outros resultados também, demonstra-se a importância da seleção dentro para o melhoramento da população. Dos ganhos em produção preditos por Paterniani (1967) e Lezcano (1976), 2,5% na população Centralmex e 12,8% na população Piramex, as contribuições da seleção dentro para o ganho total foram 42% e 60%, respectivamente. Em seu trabalho, Lezcano (1976) estimou em 35% a parte do ganho predito em produção devida à seleção dentro. Do ganho predito em produção, 8,15%, Lima (1977) estimou em aproximadamente 30% a parte devida à seleção dentro. Nesse mesmo trabalho, o autor verificou, após três ciclos, ganho realizado médio de 10,8%. Ganho médio em produção de magnitude equivalente, 10,6%, foi predito por Carvalho et al. (1994) também após três ciclos com a população BR 5028. O ganho dentro correspondeu, em média, a 31,2% do ganho total. Em três ciclos com a população EEL 4, Ferrão et al. (1995) obtiveram ganho predito médio em peso de espigas de 4,5%. Carvalho et al. (2000a) obtiveram ganho realizado de 3%, em média, após três ciclos, na produção de espigas da população CMS-453. Como esperado, esse valor foi inferior ao ganho predito, de 11,62%. Desse valor, 32% foi a parte predita atribuível à seleção dentro. Em relação à população CMS-52, o ganho predito em peso de espigas por Carvalho et al. (2000b) foi de 12,3%, em média, também após três ciclos. A parte devida à seleção dentro foi 33,6%. Resultados indicadores da eficiência do método também foram obtidos com milho-pipoca. Pacheco et al. (1998) estimaram em relação à produção e CE ganhos de 3,06% e 16,8% na população CMS-42, e ganhos de 3,15% e 19,2% na população CMS-43, apenas com seleção entre. Utilizando vários índices de seleção, Granate et al. (2002) estimaram ganhos preditos com seleção entre na população CMS-43. Os valores para CE e produção variaram de 4% e 10,27% a 7,10% e 0,88%, respectivamente, dependendo do índice e das variáveis incluídas.

Com o presente trabalho objetivou-se elevar a qualidade e a produtividade da população de milho-pipoca Beija-Flor, em um programa de melhoramento intrapopulacional com base em progênies de meios-irmãos, e obter informações sobre as eficiências dos processos de seleção entre e dentro.

 

Material e métodos

Em julho de 1997, foram obtidas 196 famílias de meios-irmãos, em um lote isolado formado por plantas S1 da população Beija-Flor, originária do Banco de Germoplasma do Programa de Melhoramento de Milho-Pipoca do Setor de Genética, do Departamento de Biologia Geral da UFV. As progênies selecionadas apresentavam grãos de coloração amarela e formato pérola. O teste foi instalado no delineamento em látice simples 14x14, em outubro de 1998, na Estação Experimental de Coimbra, MG. As parcelas corresponderam a fileiras de 5,0 m, espaçadas por 0,9 m. Após o desbaste, foram deixadas 25 plantas, totalizando uma densidade aproximada de 55.555 plantas/ha.

Para determinação de CE, foram retiradas amostras de 30 ml de grãos de cada parcela. Essas amostras de grãos tiveram seus respectivos pesos mensurados. Para o pipocamento, foi utilizada uma pipoqueira de ar quente, a Hot Air Popcorn Pumper H7340, da Proctor Silex, com 1250 watts de potência. O sistema empregado consiste em colocar os grãos no recipiente da pipoqueira quando a temperatura atinge 100°C. Esse processo de pré-aquecimento é recomendado pelos melhoristas de milho-pipoca, com o objetivo de se reduzir a variação existente entre as mensurações (Roshdy et al., 1984; Metzger et al., 1989; Song et al., 1991). Os dados de peso de espigas, produção de grãos e peso de cem grãos foram corrigidos para a umidade-padrão de 14,5%. Os dados de produção também foram corrigidos para o estande ideal de plantas por parcela, pelo método da covariância (Vencovsky & Cruz, 1991). Os dados obtidos foram empregados para a estimação de parâmetros genéticos, visando a avaliar o potencial da população para melhoramento, a eficiência da seleção entre e os efeitos indiretos da seleção. As análises de variância e os cálculos dos índices de seleção foram realizados utilizando-se o programa GENES (Cruz, 1997).

O lote de recombinação foi instalado em junho de 1999. Visando à estimação das variâncias ambientais entre e dentro de famílias, foi utilizado como testemunha o híbrido simples modificado IAC 112. Esse lote foi constituído por 27 fileiras de 20 m, cada uma com 100 plantas. Dessas, 20 corresponderam às progênies selecionadas e seis foram fileiras de machos (método irlandês modificado). As fileiras foram separadas entre si por 0,9 m, totalizando uma densidade aproximada de 55.555 plantas/ha. Para mensuração de CE de plantas, foi utilizada amostra de 10 g de grãos, obedecendo aos mesmos procedimentos descritos anteriormente. O peso total de espigas de cada família também foi mensurado, com o objetivo de se verificar a correlação existente entre os resultados do teste e do lote, em relação às famílias selecionadas. Os dados de peso de espigas foram corrigidos para o estande ideal de plantas por parcela, pelo coeficiente de regressão entre peso de espigas e estande final da parcela.

Durante a fase de enchimento de grãos, foi realizada, dentro de cada família, uma seleção fenotípica, considerando desenvolvimento, prolificidade e resistência a pragas e doenças. Após a colheita, a seleção foi feita com base em tipo e cor dos grãos. O número de plantas por família a serem avaliadas foi reduzido a 20, para uma posterior seleção com base em CE. Para dar continuidade ao programa, foi realizada seleção massal com as 380 progênies avaliadas (uma família foi eliminada, pois não germinou), obtendo-se as 196 famílias superiores quanto à CE, para uso no próximo ciclo. Mensurações de CE também foram feitas em cada parcela da testemunha (a fileira foi dividida em duas), em dez plantas tomadas ao acaso. Para avaliação de produção de grãos, foram obtidas medidas individuais em cada família, de quinze plantas tomadas ao acaso. Mensurações individuais de produção também foram obtidas em cada parcela da testemunha, em cinco plantas tomadas ao acaso. Os dados do lote de recombinação foram utilizados para avaliar as eficiências dos processos de seleção massal e fenotípica dentro.

Os ganhos realizados foram computados com base em um teste de competição com a população original, a obtida por seleção entre e a obtida por seleção entre e dentro, instalado em fevereiro de 2000, e em um teste do segundo ciclo, ambos instalados na Estação Experimental de Coimbra.

 

Resultados e discussão

Em razão de perdas de parcelas ocorridas no teste de progênies, os dados foram analisados segundo o delineamento em blocos casualizados completos (Tabela 1). Para uma análise mais precisa, foi necessária a retirada de 22 famílias com variâncias entre repetições elevadas, sendo 12 para número de plantas e 10 para CE. Os testes nas análises de variância evidenciaram variabilidade genética apenas para CE, peso de cem grãos (PCG) e produção de grãos (PG). Por se tratar de uma população não melhorada, destaca-se por sua qualidade, bem superior à mínima recomendada para comercialização, 15 ml/ml (Pacheco et al., 1996), ou aproximadamente 18 ml/g, e por sua capacidade produtiva, superior à média geral do Ensaio Nacional de Milho-Pipoca, no ano agrícola 91/92, que foi de 2.075 kg/ha, no qual a cultivar mais produtiva produziu 3.058 kg/ha (Pacheco, 1992).

A população não tem porte elevado (altura de planta de 1,72 m; coeficiente de variação - CV = 13,0%; altura de espiga de 0,84 m; CV =16,1%). Os percentuais de plantas acamadas (34%; CV = 66,9%), plantas quebradas (16%; CV = 74,0%), espigas mal-empalhadas (11%; CV = 158,9%), espigas atacadas por pragas (21%; CV = 77,0%) e espigas atacadas por doenças (17%; CV = 84,9%) não são irrelevantes, requerendo atenção durante o processo de melhoramento. Os valores observados por Pacheco et al. (1998) de acamamento, quebramento e espigas doentes para as populações CMS-42 e CMS-43 são, aproximadamente, 4,6%, 4,6%, 22,8%, 15,8%, 9,8% e 7,1%, O índice de prolificidade foi de 1,20 (CV = 33,5%). É uma população de grãos pequenos (peso de cem grãos de 13,7 g; CV = 14,1%). Levando-se em conta também os valores máximos de CE e produção, pode-se afirmar que é uma população de potencial para melhoramento. Em relação a 196 progênies das populações CMS-42 e CMS-43, Pacheco et al. (1998) obtiveram mínimos de CE de 8,9 ml/ml (10,7 ml/g) e 9,4 ml/ml (11,3 ml/g), e máximos de 21,3 ml/ml (25,6 ml/g) e 24,9 ml/ml (29,9 ml/g). Os valores mínimos e máximos para produção foram 1917,94 kg/ha e 4928,86 kg/ha, para a CMS-42, e 1674,92 kg/ha e 5459,38 kg/ha, para a CMS-43.

Pelos valores das herdabilidades (Tabela 1), infere-se que a média fenotípica de família não é um excelente indicador da qualidade do valor genético aditivo do pai comum e, dessa forma, ao selecionar as famílias com médias fenotípicas superiores, não necessariamente serão selecionados os pais com maior número de genes desejáveis, ou as famílias com as maiores freqüências dos genes de interesse, pois a correlação existente entre média fenotípica de progênie e o valor genético aditivo do pai comum é intermediária, ou seja, 0,5 para CE e 0,5 para produção (Viana, 2002). Portanto, pode-se considerar que a seleção com base em CE e PG terá eficiência intermediária.

Segundo Viana (2001), a correlação entre médias genotípicas de mesma família de meios-irmãos é a correlação entre valores genéticos aditivos de mesmo indivíduo na população de referência, ou seja, é a correlação genética aditiva na população-base. A correlação genética aditiva entre PCG e CE foi negativa (- 0,60), significando que a seleção para CE acarretará redução no peso médio de grãos. A correlação entre PG e PCG foi positiva (0,75), indicando que a seleção com base em produção determinará aumento no peso médio de grãos. A seleção com base em índice não deve, portanto, alterar o peso médio de grão. A correlação nula entre CE e PG (- 0,099) demonstra-se vantajosa, indicando que a seleção direta em qualidade não reduzirá a produção. Considerando a correlação genética aditiva parcial entre CE e PG (0,65), removendo-se os efeitos de PCG, e a correlação parcial entre PG e PCG (0,86), removendo-se os efeitos de CE, é possível de se obter resposta correlacionada na produtividade por seleção direta com base em CE, desde que se selecionem as famílias de maiores grãos entre as de maior CE. Ao remover a influência de PG, aumenta a magnitude da correlação entre CE e PCG (- 0,79), indicando o mesmo descrito para a correlação simples. Em razão de as estimativas das correlações parciais de CE com PCG e de PG com PCG terem magnitudes próximas e sinais opostos, a seleção com base nas primeiras características não deve implicar em alteração indireta no peso médio de grão.

Na seleção entre, foi utilizado o índice livre de pesos ou parâmetros proposto por Elston (1963), com as características CE e produção, sendo estipulados como pontos de corte CE mínima de 26 ml/g e PG mínima de 3.180 kg/ha. O índice proporcionou estimativas de ganhos equivalentes a 71,1% do ganho direto para CE e a 61,5% do ganho direto para produção (Tabela 1). Comparativamente às alterações esperadas no segundo ciclo com CMS-42 (3 ml/g e 80 a 90 kg de grãos/ha, aproximadamente) e CMS-43 (3,8 ml/g e 90 a 100 kg de grãos/ha, aproximadamente) (Pacheco et al., 1998), o ganho predito em CE é modesto, ou seja, 1 ml/g (4,1%), sendo maior o ganho esperado em produção, 271 kg/ha (9,4%), apesar de uma variação residual elevada. Nos ensaios conduzidos por Pacheco et al. (1998), os coeficientes de variação de CE e produção foram, aproximadamente, 15% e 21%, para os dois ensaios.

A análise dos dados do lote de recombinação evidenciou, como esperado, ausência de correlação entre o comportamento das progênies selecionadas nos dois ambientes (-0,005 para CE e 0,36 para peso de espigas), indicando interação família x ambiente. Comparando-se as estimativas das variâncias fenotípica entre, ambiental entre, genotípica entre e das variâncias aditivas (Tabelas 1 e 2), verifica-se que são semelhantes em relação à CE, mas completamente diferentes quanto à produção. Isso era esperado, considerando o menor tamanho amostral no lote, a seleção entre e a interação das progênies com os ambientes.

A relação existente entre a variância fenotípica dentro de progênies e a variância residual, considerando a característica CE, foi de 3,22. Observa-se que não teria sido conveniente, neste trabalho, considerar a variância fenotípica dentro de progênies como sendo dez vezes a variância residual entre progênies, como propõem alguns pesquisadores (Gardner, 1961; Carvalho et al., 2000a, b), pois a herdabilidade relacionada ao indivíduo dentro de família teria seu valor subestimado, acarretando em viés sistemático na estimativa de ganho por seleção dentro. O mesmo pode ser dito quanto à produção, cuja relação foi de 1,96.

Como na seleção entre considerou-se CE e produção, em razão da importância da qualidade para populações comerciais de milho-pipoca e da capacidade produtiva da população Beija-Flor ser satisfatória, a seleção no lote de recombinação foi feita com base em CE, apesar dos reduzidos valores de herdabilidade (Tabela 2). Em razão de uma ligeira superioridade do ganho com seleção massal, essa foi a estratégia de seleção adotada no lote.

Considerando os ganhos preditos nesse primeiro ciclo, verifica-se maior eficiência da seleção entre (Tabela 3). Em razão da ausência de correlação genética aditiva entre CE e PG, somente a seleção entre deve proporcionar ganho em produção. Julgando as eficiências relativas dos processos de seleção entre e dentro com base em seleção direta para CE e para PG, verifica-se maior eficiência da seleção entre com base em CE, embora menor eficiência com base em produção.

Apesar de uma expectativa de ganho em qualidade de reduzida magnitude, improvável de ser verificada do ponto de vista estatístico, os resultados do ensaio de competição com a população original, a obtida por seleção entre e a de primeiro ciclo (Tabela 4), e do teste de progênies do segundo ciclo (Tabela 5) evidenciam ganhos realizados de 1,9 ml/g (10%), sendo 1,7 devido à seleção massal no lote, e 1,4 ml/g (5%). No primeiro, a estiagem reduziu drasticamente a produção e a qualidade dos tratamentos, fato comprovado pelos valores médios das testemunhas comerciais. A expectativa de ganho em produção não se confirmou sistematicamente. No ensaio de competição, Beija-Flor ciclo 1 apresentou produção 13% maior que a população original. No teste do segundo ciclo, o resultado foi oposto: a produção da população melhorada foi 8% menor que a de Beija-Flor. O peso de cem grãos, como esperado, não foi alterado.

 

Conclusões

O primeiro ciclo com a população Beija-Flor elevou a qualidade, mas não a produção. Embora a análise dos ganhos preditos em CE e produção tenha evidenciado maior eficiência da seleção entre, 89,5% do ganho realizado em CE foram devidos à seleção massal no lote de recombinação. Portanto, pode-se praticar seleção com base em qualidade no lote de recombinação cultivado fora da estação.

 

Agradecimentos

À CAPES, pelos recursos financeiros do Programa PROF, à FAPEMIG, pelos recursos do projeto CAG-824/00, e ao CNPq, pela bolsa.

 

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1. Parte da tese de M.S. em Genética e Melhoramento, pela UFV, do primeiro autor.

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